鈣離子對花粉管生長的影響研究

摘 要：鈣作為重要的第二信使，是植物體中的必需營養元素之一，在花粉萌發和花粉管生長中起著重要作用。鈣離子感受外界的多種信號，進而調控細胞內基因表達及細胞生理反應。鈣信號表達方式是胞內自由鈣濃度的特異性變化，同時也是植物體內轉導多種生理過程的胞內胞外信號物質之一。基于此，本文對花粉管生長的特性、鈣信號的產生、鈣信號作用方式等進行綜述。

關鍵詞：鈣；花粉管；鈣信號；作用方式

一、花粉管的生長特點

細胞極性是所有真核有機體生長發育的物質基礎，主要表現為細胞器及信號分子在細胞內的不對稱分布。由于合子、根毛及花粉管等具有頂端生長的特性，因此植物細胞極性研究主要采用此類體系。花粉萌發及花粉管生長過程中受多種級聯信號的調控，以維持合適的離子濃度、肌動蛋白、胞吐和胞吞的平衡，一系列的動力學事件直接影響植物的受精情況。

花粉管是一類典型的極性生長體系，各類信號調控花粉管只是從其中一個萌發孔生長延伸，其余則不參與極性生長。花粉管只在極頂端處進行有限的局部生長，萌發出的花粉管經花柱到配珠。整個生長過程需要細胞壁合成、囊泡運輸、胞吐胞吐作用及離子運輸的協調與配合。其中鈣離子發揮著至關重要的作用。前人的研究表明，花粉管頂端生長與鈣離子內流、外流所引發的一系列信號轉導有關[1]。

二、鈣信號的產生

環境的變化迫使植物體細胞做出回應。因此，在進化過程中就產生了形式多樣的信號傳導途徑，包括一系列受體、非蛋白信使、酶系統及轉錄因子。胞內的鈣離子濃度顯著變化就是對外界刺激信號所做出的一個反應。鈣離子通過離子通道流入胞質，有效增加胞內的鈣離子濃度。而鈣泵和Ca2+/H+反向轉運蛋白則可保持胞內低鈣水平。鈣瞬變和鈣振蕩，被鈣信號蛋白感知，如鈣調素、鈣依賴型蛋白激酶及鈣調磷酸酶B類蛋白，從而引起特異的生理生化反應。

鈣離子的增加主要是通過細胞膜上離子通道的鈣流入以及細胞內鈣庫上鈣離子的釋放。鈣離子通道是一種離子非專一性的結合蛋白，開放或關閉狀態依賴于其構象變化，從而控制鈣離子流動。通道關閉時，胞外鈣離子以非特異性滲漏形式進入細胞內。鈣離子通道開放時，鈣離子以擴散形式從胞外涌入胞內。鈣離子通道主要位于質膜系統和內膜系統[2]。

質膜上存在兩類鈣離子通道：一類對陽離子無選擇性，另一類對陽離子有相對較高的選擇性，這些鈣離子通道大多數能被一些激發信號活化，包括藍光、紅光、結瘤因子、真菌激發子，通道活性升高，胞質鈣離子濃度迅速升高。

三、鈣信號作用方式

一系列不同鈣信號元件與鈣結合，從而對鈣信號變化做出反應，這類元件被稱為鈣離子感受器或者鈣離子信號靶蛋白。植物細胞在非生物逆境條件下，胞內鈣離子濃度會發生變化，從而導致產生獨特的鈣信號，此類鈣信號可被鈣離子感受器或者鈣離子信號靶蛋白接收并傳遞下去。CBL蛋白是一類植物特有的鈣離子感受器，其下游是一類絲氨酸/蘇

氨酸蛋白激酶-CIPK，兩者相互作用而形成了一套植物特有的鈣信號網絡體系，在植物生長發育的調節及對外界各種逆境信號的應答轉導過程中發揮重要作用。鈣信號元件主要分為信號傳遞型和信號應答型2種類型。鈣調素屬于信號傳遞型，接收信號并傳遞給對應的蛋白激酶，并使其產生相應的酶活性或構象產生變化[3]。除了鈣調素，鈣調神經磷酸酶B亞基蛋白也屬于信號傳遞型。與之形成鮮明對比的是鈣依賴蛋白激酶，通過鈣離子誘導的構象變化直接使其本身產生相應的酶活性，因此其屬于信號應答型。2種不同鈣信號的解碼方式在植物細胞中的廣泛使用，使得鈣信號能通過多種途徑產生不同的應答反應。

（一）鈣調素

在植物細胞中，鈣調素是一類重要的鈣結合蛋白。動物和酵母的鈣調素在結構和功能上與植物中的鈣調素類似，但存在多種異型。相關研究顯示，蘋果、擬南芥、馬鈴薯、水稻與小麥基因組中均存在鈣調素異型基因。不同鈣調素異型在胞內呈現出不同的區域分布和含量差異，這些差異性是不同形式的鈣信號產生不同生理學效應的基礎。某些特定異型的表達可以由某些刺激因素激活，從而參與特定的反應過程。例如，番茄在機械刺激下可以出現3種鈣調素異型的表達增強，而大豆在病原刺激下存在2種鈣調素異型，推測這些結構異性可能與抗病能力形成有關。在飽和試驗中，只有在高水平鈣離子濃度條件下，才能完全匹配鈣調素的4個鈣離子結合位點。通過加入相應的靶蛋白，鈣調素所需的飽和濃度顯著降低。這些接過暗示靶蛋白與鈣調素之間的相互協同作用，可以影響鈣調素活化所需的鈣離子濃度。

（二）鈣離子依賴的蛋白激酶（CPKs）

鈣依賴蛋白激酶CPK（Ca2+ dependent

protein kinase）是一類感受器激酶家族，其C端存在4個EF手型結構域，用于結合鈣離子，從而完成激活[4]。CDPKs包含3個重要結構域，即激酶區、自抑制區及鈣離子結合區。其鈣離子結合區與CAM有約40%的相似度。鈣依賴蛋白激酶是鈣離子信號途徑的重要受體之一，目前對其相應的研究較多。以前的研究顯示，CPK的同系物有不同的底物特性，活化所需的鈣離子濃度也不同，暗示不同的CPK同系物可能介導不同的信號傳導途徑。

（三）磷脂酰肌醇_磷脂酶C（PI_PLC）

在植物中，還存在一類鈣離子活化的磷脂酰肌醇_磷脂酶C，這表明三磷酸肌醇參與發揮相應的作用。磷脂酰肌醇_磷脂酶C抑制子可以抑制花粉管中的鈣離子震蕩以及保衛細胞中ABA誘導的鈣離子震蕩。另外，植物細胞的細胞核內也存在有自主調控的鈣離子信號，他們調控核內的一些應急反應過程。（基金項目：國家自然科學基金，項目編號：31400168；河北省自然科學基金，項目編號：C2014209216）

參考文獻：

[1]周衛，汪洪.植物鈣吸收、轉運及代謝的生理和分子機制[J].植物學通報，2007（6）：762-778.

[2]陳紹榮，畢學知，呂應堂，等.一種優化的植物組織RNA原位雜交技術[J].遺傳，1998（3）：27-30.

[3]馬琛，乙引，張習敏，等.鈣離子在植物生理調節中的作用[J].貴州農業科學，2010（2）：36-41.

[4]龔明，曹宗巽.鈣和鈣調素對花粉萌發和花粉管生長的調控[J].植物生理學通訊，1995（5）：321-328.

通信作者：房瑋。