土壤水分條件對蠶豆花莢期光合作用-光響應特征的影響

魏 瓊，王 龍，文 俊，申文斌，楊榮贊，余 航

(1.云南農業大學，水利學院，云南 昆明，650201；2.云南農業職業技術學院，云南 昆明 650220)

0 引 言

水分是影響植物生長的主要限制因子，水分在植物的光合作用和蒸騰作用等生理過程中發揮著重要的角色, 也是直接影響植物生產能力和農作物產量高低的決定性因素。關于土壤水分對玉米、水稻、小麥等作物光合作用的影響研究引起廣泛關注。康紹忠根據作物光合作用、蒸騰失水與葉片氣孔開度的關系以及根系對提高水分利用效率的生理功能，提出了控制性交替灌溉的概念，隨后又一步論述了控制性作物根系分區交替灌溉的理論[1,2]。鄭福麗等基于室內模擬實驗，研究了不同負壓灌溉條件下土壤水分的運移規律[3]。于艷梅采用三種模型模擬，研究了不同水分條件對水稻葉片光合響應特征的影響[8]。陳勁豐等在水稻分蘗期和拔節孕穗期，開展了不同水肥模式的水稻葉片光合作用的光響應特征研究[8]。黃潔研究了不同灌水深度對冬小麥生長和水分利用的效率影響[9]。吳立峰探討分析了土壤逐步干旱條件下玉米氣體交換與水分利用的調控機制[10]。鄭盛華研究了不同強度的水分脅迫處理對不同玉米品種形態和生理特性的變化規律[8]。于文穎開展了玉米水分脅迫及復水試驗，揭示了不同生育期水分脅迫及復水對玉米光合特性及水分利用效率的影響[9]。張光燦對不同土壤水分脅迫下林木生長的生理生態特征進行實地觀測，研究了植物葉片光合速率、蒸騰速率等指標對土壤含水量變化的響應過程[10]。曹晶研究了水分逆境條件下紅葉石楠幼苗的光合作用及相關生理特性[11]。夏江寶等對藤本植物對土壤水分與光照的響應性進行了系統研究[12]。

蠶豆是云南省傳統作物，年生產面積30 萬hm2，種植面積和產量居我國第一位[13]。水分是作物高產的主要限制因素，對于蠶豆而言，在保證前期作物正常生長的條件下，開花結莢期土壤水分條件對于形成作物干物質尤為為重要，因此研究開花結莢期不同土壤水分條件對蠶豆生理生態特性的影響，以及蠶豆自身生理特性對水分的調節適應過程具有重要意義。本次研究通過對不同土壤水分條件下花莢期蠶豆光合效率的光響應特征分析，揭示了不同土壤水分條件下蠶豆光合速率、蒸騰速率等光合參數的變化特征，進而確定了適宜蠶豆生長的土壤水分條件。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2016年11月-2017年4月在云南農業大學水資源與節水灌溉重點試驗室(經度：102.752°，緯度：25.131°，海拔：1 935 m)進行。試驗蠶豆品種為云豆147，由云南省農業科學院糧食作物研究所提供。在11月11號進行盆栽播種，每盆種4株，土壤均一，肥力一致，盆體直徑480 mm，深430 mm，試驗環境采用四周自然通風、頂部采用透光遮雨板，通過定期稱重(精度為±5 g)，人工灌水控制土壤含水率。在蠶豆開花結莢期，選取6個試驗盆提前兩星期嚴格進行水分控制(每天進行稱重控水)，得到6個水分梯度(質量含水率)，分別為24.21%、25.54%、26.90%、28.06%、29.01、30.14%。進行不同水分梯度下蠶豆光合作用參數測定。

1.2 光合效率的光響應測定

選取生長狀況良好并完全展開的成熟葉片，利用CIRAS-3型光合作用系統測定6個水分梯度下蠶豆葉面光響應過程，試驗采用開放式氣路系統，葉室流量為300 mL/min，每個測量點穩定2 min后記錄數據。光合測定選擇在晴朗天氣的九點以后開始進行，為避免不同時間上植物光合疲勞的出現，測定當天早上把蠶豆移至陰涼處，測定前半小時將盆栽蠶豆移至陽光下進行光適應。測定時采用大氣CO2，用人工光源控制光合有效輻射強度，光源類型為LED， 設定紅、綠、藍、白四種光源的比例為90∶0∶5∶5，強度控制在1600、1400、1200、1000、800、600、400、250、200、150、100、75、50、25、0 μmol/(m2·s)共15個光強梯度。每個光強下光合數據穩定后記錄數據。每個土壤水分梯度下測定一組數據，連續測定三天。

2 結果與分析

2.1 蠶豆凈光合速率的光響應過程

圖1 為各土壤水分條件下，蠶豆凈光合速率實測值的光響應，從實測值的變化趨勢可以看出：當含水率為24.21%、25.54%、26.90%時，Pn隨含水量水平增加而增加，但增幅不大；當含水率為28.06%、29.01%時，Pn有明顯提高；當含水率為30.14%時，Pn小于含水率為29.01%時的Pn值，但基本上與含水率為28.06%時的Pn值基本一致；含水率為29.01%時，Pn的水平最高，在其他土壤水分時Pn都低于此值。上述結果表明：有利于蠶豆花莢期光合作用的土壤水分范圍在含水率為28.06%～30.14%之間，適宜蠶豆生長的含水率約為29%。

圖1 不同土壤水分條件下蠶豆凈光合速率的光響應

2.2 蠶豆光響應曲線特征參數

圖2為低光照強度[PAR<200 μmol/(m2·s)]下凈光合速率的光響應過程。對低光強下Pn與PAR作直線回歸，其線性關系較好(R2>0.95),由此可得出不同水分條件下的Φ、Rd及LCP等參數。

圖2 弱光下不同土壤水分條件下蠶豆凈光合速率的光響應

當含水率小于26.90%時，隨著含水率的增加LCP有降低的趨勢；在含水率大于29.01%時，LCP有增高的趨勢，即在水分過高或者過低時LCP有增大趨勢，從而降低對弱光的利用效率。Rd隨著含水率的增加不斷升高。當含水率小于26.90%時，φ均處于較低水平，接近0.02 mol/mol。在含水率為28.06%～29.01%時φ為0.030～0.034 mol/mol，而當含水率為30.14%時，φ反而下降至0.03。上述結果表明，土壤水分水平過高或過低都會導致蠶豆光合作用效率下降。

表1 不同土壤水分下蠶豆葉片的光合生理參數

2.3 蠶豆蒸騰速率的光響應過程

在含水率為24.21%～28.06%時，Tr對PAR變化的響應不敏感，維持在較低水平；在含水率增至29.01%和30.14%時，Tr值隨著PAR變化有較為明顯的增加趨勢。Tr值隨著含水率的增加呈上升趨勢，當含水率大于29.01%，達到30.14%時，Tr值不增反減。

圖3 弱光下不同土壤水分條件下蠶豆蒸騰速率的光響應

圖4 不同土壤水分條件下蠶豆蒸騰速率的光響應

2.4 蠶豆水分利用效率WUE的光響應過程

在不同土壤水分條件下，蠶豆水分利用效率的光響應變化趨勢呈“旗幟型”變化，低光強[PAR<400 μmol/(m2·s)]下，隨著PAR的增強，WUE的反應敏感，上升趨勢明顯；在低光強下不同水分條件下的WUE差別不大；隨著PAR的增強，WUE緩慢上升之后達到WUE的光飽和點，達到WUE的光飽和點后，WUE隨著光強的持續增加變現出略微下降的趨勢。各土壤水分條件下維持較高WUE的PAR在600～1 600 μmol/(m2·s)之間。

圖5 不同土壤水分條件下蠶豆水分利用效率的光響應

2.5 蠶豆氣孔導度Gs的光響應過程

當含水率為24.21%、25.54%和26.90%時，Gs值對PAR變化的響應不敏感；當含水率為28.06%時，在弱光強度下，Gs有小幅度上升，此后Gs保持平穩；當PAR>600 μmol/(m2·s)時，Gs隨著PAR的增強略微下降；當含水率為29.01%時，在弱光強度下，Gs值基本保持在200 mmol/(m2·s)左右，而當PAR超過250 μmol/(m2·s)后，隨著PAR的增強Gs有持續上升的趨勢；當含水率為30.14%時，整體上Gs值隨著PAR的增加有小幅度的上升趨勢，且Gs值始終明顯低于含水率為29.01%時的Gs值。

在不同土壤水分條件下，Gs有明顯的差別，首先在含水率小于29.01%時，Gs隨著含水率的增加而上升；此后在含水率為30.14%時，Gs表現為下降且低于含水率為29.01%時的Gs值。

圖6 弱光下不同土壤水分條件下蠶豆氣孔導度的光響應

圖7 不同土壤水分條件下蠶豆氣孔導度的光響應

2.6 適宜含水率的分析

對光合有效輻射[600～1 600 μmol/(m2·s)]下蠶豆蒸騰速率、水分利用效率、氣孔導度分別做光響應曲線進行分析，隨著土壤含水率超過29%左右時，三者都表現出下降的趨勢，說明當含水率大于29%時，各響應指標出現拐點，從而判斷出拐點處橫坐標含水率為蠶豆在花莢期的最佳含水率。

表2 不同光合有效輻射PAR下蠶豆最佳含水率

圖8 不同光合有效輻射PAR下蠶豆蒸騰速率的光響應

圖9 不同光合有效輻射PAR下蠶豆水分利用效率的光響應

圖10 不同光合有效輻射PAR下蠶豆氣孔導度的光響應

對不同光合有效輻射下蠶豆蒸騰速率、水分利用效率、氣孔導度的光響應進行綜合分析，確定出不同光強下蠶豆最適含水率。由表2知，不同光合有效輻射下蠶豆最適含水率介于28.78%～29.30%之間，初步判斷最佳含水率為29%。

3 結論及討論

蠶豆是云南小春重要作物，通過實驗研究，研究了開花結莢期不同土壤水分條件對蠶豆生理生態特性的影響，以凈光合作用速率、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔導度表現出不同的響應為依據，獲得了適宜土壤水分含量，可供蠶豆灌水定額的確定提供依據，也為蠶豆種植田間水分管理提供了新的參考依據。研究獲得的初步結論如下。

3.1 結 論

(1)不同土壤水分條件下，蠶豆花莢期葉片凈光合作用速率、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔導度表現出不同的響應，含水率較低或較高時，蠶豆葉片氣孔導度呈現出下降趨勢，蒸騰速率也隨之降低，最終影響到光合速率的降低。

(2)由蠶豆凈光合速率分析可以得到蠶豆光合適宜水分含水率為28.06%～30.14%，光照條件為800～1 600 μmol/(m2·s)。

(3)分析不同土壤水分條件下蠶豆蒸騰速率和水分利用效率和氣孔導度的光響應可得：適宜土壤含水率為26.90%～30.14%，適宜光照條件為600～1 600 μmol/(m2·s)。

綜上所述表明：維持在蠶豆正常生長的土壤含水率范圍在28.06%～30.14%之間，最佳土壤含水率在29%左右；當含水率低于26.90%時，蒸騰速率和氣孔導度均保持在較低值，凈光合速率明顯降低，對蠶豆的生理活動造成影響，導致干旱脅迫；在光合有效輻射強度為600～1 600 μmol/(m2·s)范圍內蠶豆的Pn和WUE都保持在較高水平。

3.2 討 論

(1)本次盆栽實驗所用土壤為紅壤，對土壤肥力水平做無區分處理，對于肥力差別對蠶豆生長的影響尚未做考慮。研究發現，不同土壤肥力水平對植物生長影響存在差異，通過施肥可以不同程度的促進葉片葉綠素合成，延長綠葉功能期，并增大凈光合速率等氣體交換參數[14]。限于實驗條件，本次研究僅考慮了水分因素，關于土壤肥力和水分因子的耦合對蠶豆光合作用的影響還有待于進一步研究。

(2)蠶豆對光照環境的適應性較強，在光合有效輻射強度在600～1 600 μmol/(m2·s)范圍內Pn和WUE都具有較高水平，隨著光合有效輻射強度增至1 600 μmol/(m2·s)時凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導度等光合參數沒有出現明顯下降趨勢，蠶豆光飽和上限還有待于進一步研究。

(3)盆栽條件下，土壤水分的垂直入滲和側向入滲條件較之于大田條件，均存在一定差異，加之受盆的邊界條件影響，通過稱重得到的土壤含水率存在偏大可能，在大田條件下探討水分條件對光合作用的影響研究更具有理論和實用價值。

因此，綜合考慮土壤肥力、在光飽和上限和大田條件下水分水平對光響應特征值待進一步研究。

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