茶樹/ 大豆間作對根際土壤微生物群落及酶活性的影響

韋持章，農玉琴，陳遠權，陳海生，韋錦堅，李金婷，陸金梅，覃瀟敏

(廣西南亞熱帶農業科學研究所，廣西龍州 532415)

茶樹[(Camelliasinensis(L) O. Kuntze)]是亞熱帶常綠闊葉灌木，具有喜漫射光、耐蔭、喜濕、喜酸性土和畏寒等特性，是中國重要的經濟作物之一。茶樹一般采取免耕模式，隨著栽種時間的延長，易造成茶園土壤板結、酸化嚴重、有機質貧缺，土壤微生態環境發生改變以及茶葉產量、品質下降、病蟲害嚴重等問題[1-4]。間作套種是中國傳統農業的精髓之一，具有增產[5-7]、提高養分資源利用效率[8-10]、增加農田生物多樣性[11-12]、控制病蟲草害[13-14]等優勢。其中，茶樹與不同作物間作是一種具有較長歷史的栽培模式。已有結果表明，茶園合理間作有利于改善土壤物理狀況，提高土壤有機質含量和營養成分，增加土壤肥力[15]，抑制雜草和病蟲害，增加茶園生態系統中的生物多樣性，維持茶園生態平衡[16-17]，促進茶樹生長，提高茶葉品質、產量[18-19]。

土壤微生物是土壤生態系統中極其重要和最為活躍的部分，其群落的組成、活性及土壤酶可以代表土壤中物質代謝的旺盛強度，在一定程度上反映作物對養分的吸收利用與生長發育狀況等，是土壤肥力的一個重要指標[20]。在農業生產實踐中，土壤微生物群落的變化受多種因素的影響，如肥料種類、施肥量、作物種類、間套輪作等[21]。研究發現，間套作體系中地上部作物的多樣性可以引起地下部土壤微生物群落組成、多樣性及相關酶活性的變化，如番茄與生菜、芹菜間作[22]，木薯/花生間作[23]，棉花/小麥[24]間作等均可以增加土壤微生物數量，并提高土壤酶活性。因此，研究茶樹/大豆間作體系中土壤微生物群落及酶活性的變化特征對茶園生態系統的可持續發展具有重要意義。然而，關于茶樹/大豆間作對土壤微生物群落組成及酶活性的影響鮮有報道。為此，本研究以茶樹/大豆間作為研究對象，分析間作對土壤微生物數量、酶活性的影響，探討土壤微生物數量與酶活性的內在聯系，旨在為茶園間作實現優質高產提供一定的微生物學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

2016 年10月在廣西南亞熱帶農業科學研究所溫室大棚進行試驗，該區屬典型的南亞熱帶季風氣候，海拔125 m 左右，年平均溫度在22 ℃以上，年降雨量在1 273.6 mm 以上。供試土壤為酸性紅壤土，較適宜茶樹生長，其土壤農化性狀為pH 5.73，有機質13.14 g·kg-1，堿解氮110.5 mg·kg-1，速效磷14.2 mg·kg-1，速效鉀135.5 mg·kg-1。

供試作物品種：茶樹品種為2 a生的‘烏牛早’茶苗；大豆品種為‘理想M-7’。

供試肥料分別為尿素(N 46% )、普通過磷酸鈣(P2O516%)、硫酸鉀(K2O 50% )。

1.2 試驗設計

盆栽試驗采用隨機區組設計，設茶樹單作、大豆單作和茶樹/大豆間作 3 種種植模式，每個處理重復 4次，隨機排列。單作茶樹和單作大豆處理每盆留4株，間作處理茶樹、大豆各留2 株。采用400 mm×280 mm塑料盆，每盆裝土16 kg，施肥量(以干土計) 以純養分量計算，N∶P2O5∶K2O=1∶1∶1(質量比)，即(每盆8 g N、8 g P2O5和8 g K2O)。氮肥分3次施用，40%作基肥，在春茶期、夏茶期結束后分別各追肥30%，磷肥和鉀肥作為基肥一次施入。整個生育期按常規茶園管理，不使用農藥、殺蟲劑和殺菌劑，并定期調換塑料盆的位置。

1.3 土壤樣品的采集

于2017年春茶期(4月5日)、夏茶期(6月15日)及秋茶期(8月20日)分別進行3次采樣，先將植株根系從土壤中整體挖出，采用“抖土法”抖掉與根系松散結合的土，然后將與根系緊密結合的土壤刷下來作為根際土樣品。單作處理每盆取 4 株，間作處理每種作物分別取 2 株，然后將根際土壤混合為1個樣品。將土樣分為兩半，一半自然風干過1 mm 篩用于土壤酶分析，另一半于4 ℃冰箱保存用于土壤微生物數量測定。

1.4 測定項目及方法

土壤微生物的測定：細菌、真菌、放線菌采用平板培養計數法，人工氣候箱培養記數。細菌用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養基，真菌用馬丁氏瓊脂培養基，放線菌用改良高氏一號培養基[25]。

微生物多樣性指數(H)采用Shannon-Wiener指數法計算，計算公式[26]為：

H=-Σ(ni/N) ln(ni/N)

式中，ni為第i個物種的個體數；N為群落中所有物種的個體數。

土壤酶活性測定： 過氧化氫酶活性測定采用KMnO4滴定法，脲酶活性測定采用苯酚鈉次氯酸鈉比色法，酸性磷酸酶測定采用磷酸苯二鈉比色法[26]。

1.5 數據分析

采用Microsoft Excel 2010對數據進行整理、作圖及主成分分析；采用SPSS 19.0進行方差分析(LSD 法)及相關性分析，顯著性水平設定為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 茶樹/大豆間作對根際土壤微生物數量的影響

2.1.1 對細菌數量的影響 土壤細菌是土壤微生物的主要組成成分，能分解各種有機物質。由圖1可以看出，茶樹/大豆間作對根際細菌表現出顯著的增加效應(P<0.05)。與單作處理相比，間作茶樹處理根際細菌數量在春茶期增加29.72%，在夏茶期增加37.55%，秋茶期增加43.96%，且在3個茶葉采摘期均表現出顯著差異。同樣地，間作大豆根際細菌數量在茶葉采摘的3個時期亦分別顯著增加25.19%、21.08%和23.81%(P<0.05)。此外。隨著茶葉采摘進程的推進，不同種植方式下作物根際土壤細菌數量均呈先增加后降低的趨勢。

MT.單作茶樹 Monocropping tea；IT.間作茶樹 Intercropping tea；MS.單作大豆 Monocropping soybean；IS.間作大豆 Intercropping soybean； * 表示單作與間作差異顯著(P<0.05)，下同 * Significant difference between monocropping and intercropping pattern(P<0.05)，the same below

圖1不同種植處理下根際細菌數量
Fig.1Quantityofrhizospherebacterialunderdifferentplantingtreatments

2.1.2 對放線菌數量的影響 如圖2所示，茶樹間作大豆后亦呈現較明顯的種間促進效應。與單作處理相比，間作使茶樹根際放線菌的數量在春茶期提高45.91%，在夏茶期提高41.78%，在秋茶期亦顯著提高39.07%；間作大豆根際放線菌的數量在茶葉采摘的3個時期亦分別提高38.11%、23.91%和21.94%，除春茶期外均差異顯著(P<0.05)。此外。隨著茶葉采摘進程的推進，茶樹根際放線菌數量呈現先降低后增加的趨勢，而大豆則表現出遞增的趨勢。

圖2 不同種植處理下根際放線菌數量Fig.2 Quantity of rhizosphere actinomycetes under different planting treatments

2.1.3 對真菌數量的影響 土壤中真菌的數量不及細菌多，但真菌的生物量較大，在土壤中的作用不容忽視。由圖3可知，隨著茶葉采摘進程的推進，不同種植方式下作物根際土壤真菌數量亦呈現先增加后降低的趨勢。在前2個采茶期，茶樹/大豆間作對根際真菌亦表現出顯著的間作促進效應(P<0.05)。與單作處理相比，間作種植使茶樹、大豆的根際真菌數量在春茶期與夏茶期均分別顯著增加48.04%和24.99%、34.67%和20.00%(P<0.05)，而在秋茶期抑制真菌的生長。

圖3 不同種植處理下根際真菌數量Fig.3 Quantity of rhizosphere fungi under different planting treatments

2.1.4 對微生物多樣性的影響 生物多樣性指數是描述生物類型數和均勻度的度量指標，可在一定程度上反映生物群落中物種的豐富程度及各類型間的分布比例。從表1可以看出，在3個采茶期，茶樹/大豆間作較單作處理均顯著提高作物根際微生物總數。與此同時，在前2個采茶期，茶樹/大豆間作提高根際的微生物多樣性指數，而抑制后期根際的微生物多樣性，但效果均不顯著。本試驗結果反映出土壤微生物總數的變化與多樣性的變化不一致，這與章家恩等[27]發現土壤中微生物總量與生物多樣性指數二者的變化趨勢不一致的結果相似。

表1 不同種植處理下茶樹和大豆根際微生物總量及微生物多樣性Table 1 Rhizosphere total microbe quantity and microbial diversity of tea and soybean under different planting treatments

注：MT.單作茶樹；IT.間作茶樹；MS.單作大豆；IS.間作大豆；* 表示單作與間作差異顯著(P<0.05)。

Note：MT.Monocropping tea；IT. Intercropping tea；MS. Monocropping soybean；IS. Intercropping soybean；*Significant difference between monocropping and intercropping patterns(P<0.05).

2.2 茶樹/大豆間作對根際土壤酶活性的影響

2.2.1 對脲酶活性的影響 脲酶是一種專性酶，能水解有機物，促其水解生成氨和CO2，其中氨是氮素營養的直接來源。由圖4可以看出，茶樹、大豆根際土壤脲酶活性隨著采摘期的推進先增加后降低，在夏茶期活性最高。茶樹/大豆間作根際土壤脲酶活性均高于單作茶樹和單作大豆處理。與單作處理相比，間作茶樹根際土壤脲酶活性在春茶期、夏茶期與秋茶期分別增加10.53%、25.00%、11.36%，但在春茶期無顯著差異；間作大豆根際土壤脲酶活性在春茶期、夏茶期與秋茶期亦分別增加51.39%、25.58%、30.69%，除秋茶期外均達到顯著性水平(P<0.05)。

圖4 茶樹/大豆間作對土壤脲酶活性的影響Fig.4 Effects of tea and soybean intercropping on activity of soil urease

2.2.2 對酸性磷酸酶活性的影響 土壤磷酸酶來源于土壤微生物和植物根系，能夠水解催化有機磷化合物為無機磷，為植物提供可靠的磷素營養。由圖5可知，茶樹/大豆間作對根際土壤酸性磷酸酶活性具有較為明顯的促進效應。與單作相比，間作種植使春茶期、夏茶期茶樹根際土壤酸性磷酸酶活性分別顯著提高20.37%、63.74%；間作亦使大豆根際土壤酸性磷酸酶活性在夏茶期、秋茶期分別顯著提高23.85%、17.89%。此外，隨著采摘期的推進，根際土壤酸性磷酸酶活性(除單作茶樹外)均呈先增加后降低的趨勢。

2.2.3 對過氧化氫酶活性的影響 如圖6所示，隨著采摘期的推進，茶樹根際土壤過氧化氫酶活性均呈遞減的趨勢，而大豆根際土壤過氧化氫酶活性均呈先增加后降低的趨勢。此外，茶樹/大豆間作顯著提高根際土壤過氧化氫酶活性，除秋茶期外。與單作處理相比，間作茶樹根際土壤過氧化氫酶活性在春茶期、夏茶期分別顯著提高17.99%、30.43%；間作大豆根際土壤過氧化氫酶活性在春茶期、夏茶期亦分別顯著提高20.83%、37.22%。

圖5 茶樹/大豆間作對土壤酸性磷酸酶活性的影響Fig.5 Effects of tea and soybean intercropping on activity of soil acid phosphatase

圖6 茶樹/大豆間作對土壤過氧化氫酶活性的影響Fig.6 Effects of tea and soybean intercropping on activity of soil catalase

2.3 主成分分析

主成分分析可以在降維后的主元向量空間中用點的位置直觀地反映不同種植模式土壤微生物群落組成與酶活性的變化。應用主成分分析(PCA) 從7個變量中提取2 個主成分因子，第1主成分(PC1) 和第2 主成分(PC2) 分別可以解釋春茶期、夏茶期及秋茶期所有變量的49. 5%和37. 3%，71.8%和16.8%，63.8%和17.2%，2 個主成分累計方差貢獻率分別達到86.8%，88.6%和81.0%(圖7)，因此，取前2 個主成分(PC1 和PC2) 得分作圖來表征土壤微生物群落組成與酶活性特征。

從圖7可以看出，在前2個采茶期，茶樹與大豆單、間作處理在PC1上表現出明顯的差異，其中，間作茶樹、間作大豆均分布在PC1的正方向，單作茶樹、單作大豆分布在PC1的負方向；而在PC2上沒有明顯的影響；秋茶期差異不顯著(只有大豆單、間作處理在PC2有差異)。結果表明，茶樹/大豆間作種植后顯著改變根際土壤微生物群落組成及酶活性的大小。

A.春茶期 Spring tea stage；B.夏茶期 Summer tea stage；C.秋茶期 Autumn tea stage

2.4 間作種植下根際土壤微生物數量與酶活性相關性

土壤根際微生物與土壤酶關系密切，一切使土壤根際微生物數量變化的因素都間接地影響土壤酶的變化。由表2可以看出，茶樹根際土壤細菌、真菌與土壤脲酶、酸性磷酸酶均呈極顯著的正相關，細菌與過氧化氫酶呈顯著正相關，而放線菌與酸性磷酸酶和脲酶則呈負相關關系；而大豆根際微生物數量與酶活性除細菌與酸性磷酸顯著外，其他無顯著相關性。

表2 土壤微生物與酶活性的相關性Table 2 Correlation matrix between soil microorganism and enzyme activity

注: * 為顯著相關(P<0. 05)，**為極顯著相關(P<0. 01)。

Note: * significant correlation(P<0. 05)，**extremely significant correlation(P<0. 01).

3 討 論

根際微生物是茶樹根際微環境的主要分解者，也是最活躍的因子，具有固氮、釋鉀、解磷和分解有機物質以及增強土壤保濕性等優點[28]。楊云麗等[28]研究發現，茶樹與食用菌間作栽培顯著影響土壤微生物中細菌、放線菌及真菌數量的變化。徐華勤[29]研究亦發現，間作三葉草后顯著改變紅壤茶園土壤微生物數量以及微生物多樣性。同樣本研究中，間作茶樹與間作大豆根際土壤細菌、放線菌、真菌數量、微生物總量及微生物多樣性均高于單作處理，但間作在秋茶期卻降低根際土壤真菌數量、微生物多樣性。說明茶樹/大豆間作可以改善根際土壤微生物的生長，這可能是由于間作作物的根系互作作用，使得根系分泌物更加豐富，為根際微生物生長提供更多的能源物質，改變根際微生物的群落結構，進而改善根際微生物群落的多樣性。

土壤酶是生態系統的物質循環和能量流動等生態過程中最活躍的生物活性物質，其活性的高低與微生物數量的多少可以代表土壤中物質代謝的旺盛程度，二者的活性密切相關[30]。覃瀟敏等[31]研究發現，玉米/馬鈴薯間作提高玉米和馬鈴薯根際土壤脲酶、蛋白酶及過氧化氫酶的活性。徐華勤等[32]研究亦發現，茶園間作三葉草能明顯增加土壤過氧化氫酶、轉化酶活性。同樣地，本研究中發現，與單作處理相比，茶樹/大豆間作提高根際土壤脲酶、酸性磷酸酶和過氧化氫酶活性，且在某些時期達到顯著水平，說明茶樹/大豆間作有助于提高根際土壤酶活性，這可能是由于間作作物的根系互作不僅使有機物轉化速度加快，生物氧化代謝活動加強，而且改變根際土壤的微生物數量，使作物根系和微生物向土壤中釋放酶的數量增加。此外，茶樹根際土壤微生物與土壤脲酶、過氧化氫酶、酸性磷酸酶存在顯著或極顯著的正相關關系；而根際大豆土壤微生物與土壤酶活性亦存在正相關關系，但未達顯著。這與張昱等[33]、柴強等[34]發現的根際土壤微生物數量與土壤酶存在正相關關系的研究結果相似。

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