稻茬晚播小麥高產群體特征分析

張明偉，馬 泉，丁錦峰,2，李春燕,2，朱新開,2，封超年,2，郭文善,2

(1.揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/揚州大學小麥研究中心，江蘇揚州225009；2.糧食作物現代產業技術協同創新中心,江蘇揚州 225009)

充分利用溫光等自然資源并合理運用栽培技術使小麥生長處于最佳環境中，是實現高產的基礎。在小麥高產栽培技術措施中，適期播種是形成冬前壯苗的關鍵，可以充分利用光熱資源以改善群體質量進而提高產量[1]。由于稻麥兩熟是江蘇主要小麥耕作制度，近年來生產中大面積推廣偏遲熟粳稻，水稻收獲期逐年推遲，加之水稻收獲后常遇陰雨天氣，導致小麥難以適期播種，晚播小麥的面積不斷增加。隨著小麥播期的推遲，冬前有效積溫減少導致出苗推遲、次生根減少、分蘗減少或無分蘗，到越冬期難以形成壯苗越冬，后期干物質積累量減少、成穗率降低，最終導致有效穗數減少、穗型小[2]。小麥晚播還會造成赤霉病、白粉病的嚴重發生，加之晚播后生育進程延遲，成熟期相應推后，從而也增加了灌漿期遭遇高溫危害的風險及連續陰雨天氣導致爛麥場發生，使晚播小麥難以實現高產。王龍俊等[3]試驗證明，與適期播種比較，每晚播5 d，小麥減產7%～10%。晚播小麥已成為限制江蘇省小麥大面積增產的關鍵因素。

研究表明，小麥合理群體的構建以及光合效率的提高均與密度、氮素營養存在密切關系[4-8]。沈學善等[9]研究認為，晚播小麥因播期推遲，適當增加播種量(密度)能夠提高籽粒產量以及蛋白質含量。楊 勇等[10]認為，在適宜密度基礎上提高晚播小麥中后期施氮比例可增加籽粒產量。康國章等[11]認為，拔節期和孕穗期追氮有利于保持小麥生育后期旗葉的葉綠素含量和光合效率。陳俊才等[12]認為，成穗率隨密度的增加而降低；相同密度條件下，成穗率隨氮肥運籌前移比例的增加呈增加趨勢。吳光磊等[13]研究表明，氮肥后移有利于提高開花后干物質的積累，促進晚播冬小麥開花后碳水化合物的合成。前人研究提出了稻茬小麥適播(10月25日-11月5日)每公頃9 000 kg產量水平的群體特征[14-15]以及遲播(11月10日-11月20日)每公頃產7 500 kg以上產量水平的群體特征[16-17]，但對稻茬晚播(12月1日以后，較適播期晚30～40 d)小麥高產群體指標的研究較少。為提升晚播小麥產量潛力，本研究擬通過不同播種密度和氮肥運籌處理，構建不同的群體結構，分析稻茬晚播小麥高產群體產量及其結構、群體莖蘗數、葉面積指數、干物質積累以及光合特性等特征，為稻茬晚播小麥高產、穩產栽培提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2015-2016年在興化市釣魚基地進行，前茬為水稻，土質為沙壤土，0～20 cm土層有機質含量23.16 g·kg-1，全氮含量0.554 g·kg-1，速效氮含量57.03 mg·kg-1，速效磷含量75.21 mg·kg-1，速效鉀含量163.16 mg·kg-1。供試品種為揚麥23。

采用三因素裂區試驗，密度為主區，設270×104、330×104、390×104株·hm-2三個水平；以施氮量為裂區，設180、225、270 kg·hm-2三個水平；氮肥運籌為小裂區，設基肥：分蘗肥：拔節肥：穗肥比例分別為40%∶20%∶10%∶30%(簡記為4∶2∶1∶3，下同)、5∶1∶2∶2、6∶0∶2∶2三個水平。基肥于播種前施用，分蘗肥于4～5葉期施用，拔節肥于倒3葉期(葉齡余數2.5時)施用，孕穗肥于倒1葉期(葉齡余數1.2～0.8)施用；磷、鉀肥均為90 kg·hm-2，基施與拔節期追施各50%。12月5日播種(較本地適宜播期遲30～40 d)，機械條播，行距20 cm，小區面積50 m2。重復3次。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 莖蘗動態、葉面積指數(LAI)、干物質積累量的測定

于分蘗期、拔節期、孕穗期、開花期、成熟期分別在每個小區取樣20株，調查莖蘗數、葉面積，樣品在105 ℃殺青60 min， 80 ℃烘干至恒重，測定干物質積累量。

1.2.2 葉片的光合特性與SPAD值測定

于開花期和花后每7 d，采用LI-6400(licorn USA)光合儀及SPAD502葉綠素儀測定小麥旗葉凈光合速率(Pn)及SPAD值。重復5次。

1.2.3 植株氮含量測定

將分蘗期、拔節期、孕穗期、開花期、成熟期的植株樣品粉碎，采用H2SO4-H2O2靛酚藍比色法測定植株氮含量。

1.2.4 產量及其構成因素測定

成熟期每小區收割1.2 m2測定產量。每個小區選取3個1 m長測穗數；連續取40～60個穗，測定穗粒數。人工計數測定千粒重，測定水分后，按13%水分計算千粒重。重復3次。

1.3 統計分析

將產量數據進行聚類分析，劃分為高產群體(≥6 750 kg·hm-2)和中產群體(6 000～6 750 kg·hm-2)和低產群體(<6 000 kg·hm-2)三種類型，分析不同產量水平群體間的群體特征。

采用Excel 2003建立數據庫，用SPSS 19.0，Sigma Plot 10.0進行數據計算、統計分析。

2 結果與分析

2.1 產量及其構成因素

由表1可以看出，隨著密度與施氮量的增加，穗數整體呈增加趨勢；不同氮肥運籌比較， 5∶1∶2∶2(基肥：分蘗肥：拔節肥：穗肥)與6∶0∶2∶2處理的穗數整體高于4∶2∶1∶3處理。整體而言，穗粒數隨密度的增加呈下降趨勢，隨施氮量的增加而增加；千粒重隨密度與施氮量的增加呈下降趨勢。施氮量與氮肥運籌對千粒重的影響達極顯著水平，密度對其影響不顯著。密度、施氮量及其運籌比例對產量有極顯著或顯著影響，但互作效應不顯著；產量隨密度的增加整體呈先增后降趨勢，以330×104株·hm-2時產量最高(6 638.86 kg·hm-2)。相同密度與施氮量條件下，5∶1∶2∶2與6∶0∶2∶2氮肥運籌的產量高于4∶2∶1∶3處理，但差異均不顯著。密度為330×104株·hm-2和390×104株·hm-2、施氮量為225 kg·hm-2和270 kg·hm-2時、5∶1∶2∶2與6∶0∶2∶2氮肥運籌處理以及密度為330×104株·hm-2、施氮量為270 kg·hm-2、4∶2∶1∶3氮肥運籌的產量均可達到6 750 kg·hm-2；以密度330×104株·hm-2、施氮量270 kg·hm-2、氮肥運籌6∶0∶2∶2處理下產量最高，達7 093.40 kg·hm-2。

由表2可以看出，高產群體的平均產量較中產及低產群體高7.71%、18.14%，穗數較中產及低產群體分別高8.05%、20.36%，差異均顯著；穗粒數略高于中產群體但低于低產群體，千粒重均略低于中產及低產群體，差異均未達顯著水平。通徑分析表明，穗數對產量的影響最大，穗粒數與千粒重的影響較小，說明稻茬晚播條件下應當以提高小麥穗數為主，協調穗粒數與千粒重才能獲得較高的產量。本試驗條件下，揚麥23高產群體的穗數、穗粒數、千粒重分別為516×104·hm-2、36.13粒、39.8 g。

2.2 群體莖蘗動態

由表3可以看出，隨生育進程的推移，莖蘗數呈先增加后下降的趨勢，拔節期達到峰值。高產群體各生育期的莖蘗數均最高，分蘗期、拔節期、開花期莖蘗數分別較中產群體增加5.93%、7.69%、8.14%，較低產群體增加26.99%、15.41%、14.44%，與低產群體差異顯著；莖蘗成穗率較中產及低產群體分別提高0.34%、4.31%，與低產群體差異顯著。相關分析發現，分蘗期莖蘗數與產量呈二段函數關系，當分蘗期莖蘗數小于700×104·hm-2時，其與產量線性正相關(r=0.97**)，方程為y= 10.367x-249.48；當分蘗期莖蘗數大于700×104·hm-2時，其與產量顯著正相關，方程為：y=6.306x+1 537.9。拔節期莖蘗數與產量呈顯著正相關關系。開花期莖蘗數、莖蘗成穗率與產量均呈拋物線關系，相關性達顯著水平(圖1)。結果說明晚播稻茬小麥高產群體要求前期促苗早發、快發，增加分蘗的同時減少無效分蘗、提高成穗數；晚播條件下不宜過度追求分蘗數。稻茬晚播小麥高產群體拔節期莖蘗數、開花期莖蘗數以及成穗率分別約為1 360.65×104·hm-2、690.18×104·hm-2、37.97%。

表1密度與氮肥運籌對揚麥23產量及其構成因素的影響

Table1EffectofplantingdensityandnitrogenmanagementongrainyieldanditscomponentsofYangmai23

密度Density/(×104plants·hm-2)施N量Nrate/(kg·hm-2)N肥運籌Nratio穗數Spikenumber/(×104·hm-2)穗粒數Grainnumber千粒重1000?grainweight/g產量Yield/(kg·hm-2)2701804∶2∶1∶3413．06g36．55a?d40．17abc5548．36f5∶1∶2∶2419．05fg37．21abc39．62a?d5789．43ef6∶0∶2∶2423．34fg36．69a?d39．41a?d5798．02ef2254∶2∶1∶3436．41efg36．83a?d40．25abc5793．80ef5∶1∶2∶2447．25d?g37．76a40．10abc6044．86b?f6∶0∶2∶2440．87d?g36．98a?d40．11abc5909．67def2704∶2∶1∶3442．03d?g37．69ab39．75a?d5989．51c?f5∶1∶2∶2459．90c?g37．00abcd39．52a?d6071．84b?f6∶0∶2∶2458．33c?g37．51ab39．60a?d6177．70a?f3301804∶2∶1∶3457．50c?g35．97a?f40．26abc6153．08b?f5∶1∶2∶2472．44b?f35．87a?f40．10abc6353．17a?f6∶0∶2∶2468．00b?g35．96a?f39．49a?d6328．16a?f2254∶2∶1∶3473．00b?f36．49a?e40．57a6553．33a?e5∶1∶2∶2495．14a?d36．23a?f40．09abc6803．40a?d6∶0∶2∶2490．50a?e36．16a?f40．05abc6728．31a?d2704∶2∶1∶3507．69abc36．58a?d40．39ab6783．44a?d5∶1∶2∶2522．25ab36．70a?d39．54a?d6953．47ab6∶0∶2∶2518．08ab36．86a?d39．98abc7093．40a3901804∶2∶1∶3482．00a?e34．32ef40．49a6298．35a?f5∶1∶2∶2488．12a?e35．15c?f40．23abc6379．72a?f6∶0∶2∶2474．00a?f34．29f40．37ab6249．52a?f2254∶2∶1∶3488．80a?e34．84def40．34abc6542．47a?e5∶1∶2∶2513．03abc34．97def38．75d6553．27a?e6∶0∶2∶2512．17abc35．76a?f40．30abc6763．38a?d2704∶2∶1∶3519．29ab35．07c?f39．74a?d6703．35a?e5∶1∶2∶2530．12a35．20c?f39．15cd6769．90a?d6∶0∶2∶2530．00a35．59b?f39．18bcd6836．55abcF密度Plantingdensity102．51??54．89??2．8597．57??施氮量Nrate39．68??5．86??9．46??37．48??氮運籌比例Nratio4．59?0．5314．36??5．08?密度×施氮量Plantingdensity×Nrate0．670．156．36??1．23密度×氮運籌比例Plantingdensity×Nratio0．080．462．310．38施氮量×氮運籌比例Nrate×Nratio0．280．712．100．31密度×施氮量×氮運籌比例Plantingdensity×Nrate×Nratio0．280．782．21?0．38

列數據后的不同小寫字母代表處理間差異在水平5%顯著; *：P<0.05，**：P<0.01; a-d: abcd，即a至d的連續字母。下同。

Different small letters in same column mean significant difference among treatments at 0.05 level. *:P<0.05，**:P<0.01. a-d: abcd,that is continuous letters form a to d. The same in following tables.

表2不同產量水平小麥群體產量及其構成因素的差異

Table2Grainyieldanditscomponentsofdifferentyieldlevelgroups

群體類型Populationtype穗數Spikenumber/(×104·hm-2)穗粒數Grainnumber千粒重1000?grainweight/g產量Yield/(kg·hm-2)LY429．12c36．99a39．89a5804．80cMY478．01b35．81a39．97a6366．94bHY516．49a36．13a39．80a6857．65a

表中LY、MY和HY分別表示低產群體、中產群體和高產群體。下同。

LY,MY and HY indicate low-yielding,middle-yielding and high-yielding,respectively. The same below.

表3小麥不同產量群體莖蘗動態的的差異

Table3Dynamicsofstemnumberindifferentyieldlevelgroups

群體類型Populationtype莖蘗數Stemnumber/(×104·hm-2)分蘗期Tilleringstage拔節期Jointingstage開花期Anthesisstage莖蘗成穗率Earingpercentageofmainstemandtillers/%LY584．01b1178．97c603．08b36．40bMY700．15a1263．46b638．22b37．84aHY741．65a1360．65a690．18a37．97a

圖1 小麥不同產量群體各時期莖蘗數與產量的關系

2.3 葉面積指數(LAI)動態

小麥整個生育期的LAI呈單峰曲線變化，于孕穗期達最大值(表4)。高產群體各時期的LAI均顯著高于中產及低產群體。相關分析表明，孕穗期、開花期LAI與籽粒產量呈拋物線關系，相關性達顯著水平(r=0.86**、0.89**)；乳熟期的LAI與籽粒產量均呈顯著線性正相關關系(r=0.76*)(圖2)。綜上所述，控制孕穗期與開花期LAI、提高乳熟期LAI對產量有一定促進作用。稻茬晚播小麥高產群體的孕穗期、開花期和乳熟期群體葉面積指數平均分別為7.45、5.47和3.38。

表4小麥不同產量水平群體葉面積指數的差異

Table4Leafareaindex(LAI)ofdifferentyieldlevelgroups

群體類型Populationtype時期Stage分蘗期Tilleringstage拔節期Jointingstage孕穗期Bootingstage開花期Anthesisstage乳熟期MilkingstageLY0．74c3．08c6．44c4．52c2．70bMY0．83b3．73b7．02b5．08b2．94bHY0．91a4．21a7．46a5．47a3．38a

圖2 小麥孕穗期、開花期、乳熟期群體葉面積指數與籽粒產量的關系

2.4 干物質積累量動態

由于播種期大幅推遲30 d以上，不同產量群體冬前積溫均不足，導致干物質積累量在生育前期增加緩慢，拔節期至開花期則迅速增加，開花至成熟增長速度減緩，整個生育期的干物質積累速度呈現S型曲線上升。高產群體在分蘗、拔節、孕穗、開花、成熟期的干物質積累量分別較低產群體高13.73%、10.90%、10.57%、16.88%和16.29%，差異達顯著或極顯著水平(圖3)。

由圖4可知，開花期干物質積累量與籽粒產量呈拋物線關系，相關性達極顯著水平(r=0.84**)；成熟期的干物質積累量與籽粒產量同樣呈拋物線關系，方程為y=-6E-05x2+ 2.440 6x-17 493；花后干物質積累量與產量顯著正相關。說明稻茬晚播小麥開花期、成熟期均應該控制干物質積累量在適宜的范圍內，增加花后干物質積累量，可有效提高產量。在晚播30 d時，開花期的干物質積累量為13 500 kg·hm-2左右，成熟期為18 500 kg·hm-2左右，花后干物質積累量大于5 300 kg·hm-2有利于獲得高產。

2.5 花后旗葉SPAD值及凈光合速率動態

由表5可知，小麥旗葉SPAD值隨開花天數推移逐漸下降。高產群體開花期旗葉SPAD值較中產及低產群體分別提高了2.90%、4.83%，與低產群體差異顯著；乳熟期較中、低產群體分別提高10.79%、13.99%，差異均顯著。乳熟期旗葉SPAD值與產量呈線性顯著正相關(r=0.65*)(圖5)。說明提高乳熟期旗葉的SPAD值有利于產量的提高。

小麥旗葉凈光合速率隨花后天數推移逐漸下降。高產群體開花期、乳熟期的旗葉凈光合速率分別較低產群體增加了7.48%、17.61%，乳熟期差異達顯著水平。相關性分析表明，乳熟期旗葉凈光合速率與產量呈顯著正相關關系(0.68*)(圖5)。說明乳熟期保持較高的旗葉凈光合速率，有利于提高小麥產量。

*、**表示高產與低產群體差異顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01)。

*，** mean significant difference between LY and HY at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

圖3不同產量群體干物質積累動態的變化

Fig.3Dynamicsofdrymatteraccumulationamountindifferentyieldlevelgroups

圖4 開花期、成熟期以及花后干物質積累量與產量的關系

3 討 論

3.1 稻茬晚播小麥高產群體產量結構特征

小麥晚播后，全生育期變短，總葉片數減少，干物質積累量下降，群體呈現前小后大，分蘗成穗率降低，穗數不足，穗型變小，產量下降。王龍俊等[3]研究認為，江蘇省常年晚播小麥比全省平均產量低450～600 kg·hm-2，比適期播種的平均產量低750～900 kg·hm-2。丁錦峰等[14]研究認為，江蘇淮南麥區稻茬適播春性小麥9 000 kg·hm-2超高產群體要求穗數515×104·hm-2左右，穗粒數粒48.5左右，千粒重37 g左右。朱新開等[17]研究認為，江蘇淮南麥區稻茬小麥7 500 kg·hm-2高產群體的產量結構為穗數450×104·hm-2、穗粒數35～45粒、千粒重40～42 g。本研究結果表明，晚播30～40 d條件下，6 750 kg·hm-2高產群體產量結構為穗數、穗粒數、千粒重分別為520×104·hm-2、36.0粒、40.0 g左右。可以看出晚播高產群體較適播9 000 kg·hm-2與遲播7 500 kg·hm-2產量水平群體相比，主要是穗粒數下降明顯。

3.2 稻茬晚播小麥高產群體質量特征

群體動態特征的不斷優化是促進產量水平不斷提高的關鍵所在[13]。訾 妍等[18]指出，實現8 000 kg·hm-2高產，群體拔節期最適莖蘗數為穗數的2.3～2.5倍,莖蘗成穗率為 44%～49%。丁錦峰等[14]試驗表明，適期播種條件下揚麥20超高產群體要求越冬始期莖蘗數是最終穗數值的0.9～1.3倍，高峰苗1 250×104～1 500×104·hm-2、莖蘗成穗率約40%。楊佳鳳等[16]研究認為，稻茬晚播小麥7 500 kg·hm-2高產群體要求基本苗、拔節期莖蘗數數、成熟期穗數及莖蘗成穗率分別為315×104·hm-2、1 200×104·hm-2左右、540×104～570×104·hm-2及45%～48%。本研究表明，稻茬晚播30～40 d小麥6 750 kg·hm-2高產群體要求拔節期、開花期和成熟期莖蘗數為1 350×104·hm-2、700×104·hm-2和520×104·hm-2左右，莖蘗成穗率為38%左右，略低于適播與遲播高產小麥群體。

表5小麥不同產量水平群體旗葉SPAD值及凈光合速率的差異

Table5SPADvalueandnetphotosyntheticrateinflagleavesofdifferentyieldlevelgroups

群體類型Populationtype葉綠素相對含量SPADvalue開花期Anthesisstage乳熟期Milkingstage凈光合速率Netphotosyntheticrate/(μmol·m-2·s-1)開花期Anthesisstage乳熟期MilkingstageLY53．21±1．99b30．45±2．37b25．12±1．26a12．04±1．07bMY54．21±1．26ab31．33±2．59b25．70±1．29a12．68±1．10bHY55．78±1．49a34．71±1．34a27．00±1．03a14．16±0．90a

圖5 小麥乳熟期旗葉SPAD、凈光合速率與產量的關系

Puckridge等[19]和Singer等[20]研究認為，孕穗至開花期干物質積累量與籽粒產量呈二次曲線關系，過多的增加孕穗至開花期干物質積累量反而會導致產量下降。彭永欣等[21]研究認為，小麥花后的干物質積累基本用于充實籽粒，而花前儲存物質僅25%左右可轉移給籽粒，因此花后干物質積累量越高，籽粒產量越高[22]。于振文等[23]提出，黃淮麥區高產(7 500kg·hm-2)向超高產(9 000 kg·hm-2)發展的關鍵是提高小麥拔節期之后以及開花至成熟期階段的干物質積累量。并指出9 000 kg·hm-2產量是在成熟期生物產量20 000 kg hm-2和經濟系數0.45的基礎上取得的[24]。張重義等[25]認為，7 500 kg·hm-2群體成熟期地上干物質重在19 500 kg·hm-2以上。本研究認為，稻茬晚播30～40 d小麥6 750 kg·hm-2高產群體開花期的干物質積累量為13 500 kg·hm-2，成熟期為18 500kg·hm-2以上，花后干物質積累量大于5 300 kg·hm-2有利于獲得高產，各項指標均低于適播與遲播高產群體。而Hocking等[26]和Ehdaie等[27]卻認為，晚播對小麥的干物質積累影響不大，經濟系數相近，但是籽粒平均產量較低。

訾 妍等[18]指出，稻茬小麥8 000 kg·hm-2高產群體孕穗期LAI為6.2～6.5，開花期LAI為5.6～5.8，花后21 d約為3.2～4.0。張 銘等[28]研究認為，江蘇淮北稻茬中筋小麥淮麥19產量8 400 kg·hm-2群體孕穗期、抽穗后20 d的LAI分別為7.3、4.1左右。王之杰等[29]認為，黃淮麥區超高產小麥旗葉凈光合速率有明顯優勢，越到后期優勢越明顯。楊佳鳳等[15]研究明確，稻茬晚播小麥7 500 kg·hm-2高產群體LAI在孕穗期、開花期及花后20 d分別為7.2～7.5、4.5～5.0和4.0左右；高產群體旗葉凈光合速率在開花期、花后14 d、花后21 d顯著高于中高產群體。本研究結果表明，孕穗期、開花期與乳熟期LAI控制在7.5、5.5以及3.5左右，同時提高花后旗葉SPAD值以及凈光合速率，尤其是乳熟期，有利于高產。

3.3 稻茬晚播小麥高產群體關鍵栽培技術

本研究認為，密度與氮肥對產量有著顯著的調控效應，隨著密度的增加，產量先增后減，330×104株·hm-2密度時產量最高，平均產量達6 638.86 kg·hm-2。產量隨施氮量的增加而增加；相同密度與施氮量條件下，5∶1∶2∶2與6∶0∶2∶2運籌高于4∶2∶1∶3處理。本試驗條件下，實現高產的最佳組合為330×104·hm-2密度，225 kg·hm-2施氮量，6∶0∶2∶2氮運籌處理，群體結構合理，產量最高，達7 093.40 kg·hm-2。

4 結 論

晚播30～40 d條件下，6 750·kg hm-2高產群體產量結構要求穗數、穗粒數、千粒重分別為520×104·hm-2、36粒、40.0 g左右。穗數對產量影響最大，穗粒數與千粒重影響較小。稻茬晚播小麥拔節期、開花期每公頃莖蘗數在1 350×104和700×104左右，莖蘗成穗率為38%左右；開花期的干物質積累量為13 500 kg·hm-2，成熟期為18 500 kg·hm-2以上，花后干物質積累量大于5 300 kg·hm-2；孕穗期、開花期與乳熟期LAI控制在7.5、5.5以及3.5左右，同時提高花后劍葉SPAD值以及凈光合速率，尤其是乳熟期，有利于達到6 750 kg·hm-2產量水平。稻茬晚播小麥實現高產的最佳組合為密度330×104株·hm-2、施氮量225 kg·hm-2和氮肥運籌6∶0∶2∶2處理。

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