用采食行為評估動物福利（續）

唐彩琰 陳建康

中圖分類號：S815 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2018）01-0061-04

3 集約化和規模化生產系統中的家禽

3.1 產蛋母雞

現代產蛋母雞的行為模式仍然與其祖先非常相似（Dawkins，1989），然而，與采食有關的行為仍嚴重受當前飼養和管理條件的影響。采用半自然環境飼養的野雞會將其活動時間中約60%的比例用在與采食有關的行為上（Dawkins，1989），而籠養和大型雞舍飼養的產蛋母雞，用于與采食行為有關的時間只占其總活動時間的40%左右（Hansen，1994）。研究表明，產蛋母雞的采食和覓食時間長短與啄羽行為存在一定關聯性（Blokhuis，1986；N?rgaard-Nielsen等，1993；Aerni等，2000；Rodenburg等，2013）。啄羽行為（即啄食并扯出同類的羽毛）是產蛋母雞的主要福利問題之一。啄羽行為不僅會造成產蛋母雞羽毛受損，甚至還可能會導致其受傷，提高同類相食的風險，并會給農場主造成嚴重的經濟損失（Blokhuis和Wiepkema，1989）。

研究表明，采食的時間分配取決于飼料形狀和墊料材質的相互作用。飼喂顆粒料、采用地面平養且不接觸墊料的產蛋母雞，會將29%的觀察時間花在與采食有關的行為上；而飼喂粉料、采用地面平養且以切短的秸稈為墊料的產蛋母雞，會將52%的觀察時間花在與采食有關的行為上。第二組的母雞花在啄羽行為上的時間非常短，但飼喂顆粒料且不鋪墊料的母雞花在啄羽行為上的時間非常多（Aerni等，2000；El-Lethey等，2000）。

Van Krimpen等（2008，2009，2011）向產蛋母雞日糧中添加沙粒，隨后研究其對母雞采食時間和采食速度的影響。當沙粒的添加比例高達20%時，母雞在育成期和產蛋期的采食量呈大幅增加（van Krimpen等，2008，2009，2011）。令人吃驚的是，在采食行為方面，育成期和產蛋期的母雞對日糧稀釋的反應有所不同。在育成期，當給母雞飼喂添加沙粒的日糧時，母雞的采食時間會減少，因此會加快采食速度（van Krimpen等，2009）；而在產蛋期，母雞的采食時間和采食速度會隨著日糧中沙粒添加比例的提高而增加或提高 （van Krimpen等，2008，2011）。

有趣的是，產蛋母雞飼喂用15%沙粒稀釋的育成期日糧時，其羽毛狀況在49周齡時得到明顯的改善。該作者認為，青年母雞在育成期會更多地關注它們的飼料，因此對同類羽毛的興趣不太關注，從而可在較大年齡時降低發生啄羽行為的風險 （van Krimpen等，2009）。

與不額外添加粗飼料的對照組產蛋母雞相比，向日糧中添加胡蘿卜、青貯玉米（圖3）和青貯大麥-豌豆等粗飼料，可減少產蛋母雞的啄羽行為（Steenfeldt等，2007）。可以推測，飼喂粗飼料的母雞會增加它們的采食時間，但該研究并未提供有關采食時間分配的數據。產蛋母雞并沒有表現出對富含抗氧化劑的日糧有偏好（Loetscher等，2014）。然而，人們發現，如果喂給小雞的陌生日糧具有與母雞產該蛋前飼喂的日糧相同的風味，那么該小雞更能接受這些陌生的日糧（Aigueperse等，2013）。由于捕食效率和蛋白質需求的作用，小雞有時還會調整它們對運動食物（如谷粉蟲）的啄食速度（Murphy等，2014）。

Van Krimpen等（2009）對在育成期和產蛋期的日糧中添加非淀粉多糖（Non-Starch Polysaccharides，NSP）是否會影響產蛋母雞的行為進行了研究。日糧的NSP含量通過添加10%的燕麥殼來提高。與用沙粒稀釋的日糧相比，增加育成期和產蛋期日糧的NSP并不會提高產蛋母雞的采食時間以及影響其與采食相關的行為。然而，當產蛋母雞飼喂用NSP稀釋的日糧時，母雞在產蛋期的羽毛狀態可顯著改善。有趣的是，母雞在產蛋期飼喂用NSP稀釋的日糧，其用于散步和地面覓食的時間更長（van Krimpen等，2009）。盡管用NSP稀釋日糧對產蛋母雞行為影響的作用值得進一步研究，但該研究中的例子顯示，日糧的營養成分不僅會影響產蛋母雞的采食行為，還可能會影響到其他行為，甚至可以降低啄羽的風險。

3.2 肉用種雞

為防止肉用種雞由于快速生長而出現健康和繁殖問題，快速生長的肉用種雞，尤其是在育成期會采取限制飼喂量的限飼法（De Jong和Guemene 2011；van Krimpen和de Jong，2014）。通常來說，肉用種雞在8～16周齡的限飼水平最為嚴格，此年齡段的采食量是自由采食時的25%～33%（De Jong 和Jones，2006）。有充分的證據表明，肉用種雞在育成期進行限飼將對其福利產生不利影響，可能會因限飼而表現出多種異常行為，例如對非飼用物體的刻板啄食、過度飲水和踱步（De Jong等，2002；Mench，2002）。已有研究表明，隨著限飼水平的提高，肉用種雞花在刻板啄食上的時間增多（Hocking等，1996）。此外，限飼的肉用種雞也會在墊料中覓食，哪怕墊料上沒有任何食物，表現出這種有促進食欲性質的采食行為其動因正是因為饑餓（Dixon等，2014）。

在育成期限飼最為嚴格的階段，肉用種雞可能會在短短15 min內吃完其當天的日糧。這種提供有限飼料量的限飼法會導致肉用種雞間發生嚴重的采食競爭（圖4）。結果，肉用種雞在飼喂器周圍將出現激烈的啄食行為（Jones等，2004；Hocking和Jones，2006）。并且，當投喂飼料時，肉用種雞會為了爭奪靠近飼喂器的機會而相互傷害。出于這方面的考慮，重要的是要提供充分的飼喂空間以確保每羽肉用種雞均能有機會靠近飼喂器，并且吃到每天供給它的飼料。

盡管產蛋期的限飼水平比育成期低得多，但肉用種雞在產蛋期對飼料的采食動機仍非常高。因此，在母雞入巢準備產蛋時提供飼料，這些雌性肉用種雞將會放棄產蛋前的入巢行為（入巢行為的重要方面）（Sheppard和Duncan，2011）。

在許多國家中，人們通常會在育成期使用所謂的旋轉式飼喂器將飼料撒在墊料上而不是用盤式或鏈式（飼料通過鏈條式傳送帶輸送）飼喂器供料。相比用盤式或鏈式飼喂器，使用旋轉式飼喂器供料有諸多優勢。肉用種雞在飼喂器周圍的競爭性減少，還可刺激它們的覓食行為。根據農場主的描述，覓食行為的增加可減少肉用種雞的腿部疾病。與采用盤式或鏈式飼喂器相比，使用旋轉式飼喂器可延長肉用種雞每日的采食時間（De Jong等，2005a）。有研究表明，通過促進肉用種雞更多的自然采食行為，因限飼引發的刻板行為能夠得到防止，正如在母豬上發現的一樣（Lawrence和Terlouw，1993；Spoolder等，1995）。然而，盡管采用旋轉式飼喂器飼喂時肉用種雞是直接對墊料發生啄食行為的，但沒有任何證據表明，在減小由于限飼引發的挫敗感或饑餓感上，這種飼喂方式會帶來較少的應激 （De Jong等，2005a）。

隔天飼喂的限飼方案在世界上部分地區被廣泛使用。隔天飼喂方案有許多種形式，如連續飼喂6 d禁食1 d，或者連續飼喂5 d禁食 2 d等。采用這種飼喂方案的原因在于每天提供的日糧非常少，用更少的天數除以每周的飼喂總量，很可能會讓所有的肉用種雞盡可能吃到足夠的飼料。目前從文獻中還不能確定，這些飼喂方案相比每天飼喂的方法在肉用種雞的福利上是否更好或更差或者相同。在某些歐盟國家，如英國和瑞典，它們的法律要求必須每天飼喂（EFSA，2010）。

與限飼母豬相同（見前一節），一些研究通過增加肉用種雞飼料中的纖維含量，調查其在促進雞腸道充盈度和飽腹感從而降低限飼帶來的饑餓感和沮喪感等方面的作用。在日糧稀釋對饑餓感和沮喪度指標的影響方面，這些研究的結果有所不同。部分研究顯示，日糧稀釋可以減少刻板的啄食行為（Hocking等，2004；De Jong等，2005b），但其他研究并未發現這一情況（Jones等，2004；Hocking，2006）。最近的研究表明，日糧用不溶性纖維稀釋可以成功地降低肉用種雞刻板的啄食行為，并可促進其表現出覓食、沙浴和舒適的行為；而肉用種雞飼喂含高比例可溶性纖維的日糧，則會表現出不適的癥狀，如暗示腸道不適的蹲伏姿勢（Nielsen等，2011）。

這表明，所用纖維的類型在改善肉用種雞福利方面非常重要。在De Jong等（2005b）進行的一項研究中，肉用種雞即使處于產蛋期也提供稀釋的日糧。令人驚訝的是，這種具有最低能量密度且在育成期會對肉用種雞福利產生積極作用的飼料，在產蛋期卻似乎會對肉用種雞產生應激。這可能是因為肉用種雞在產蛋期會花更多的時間進行采食，從而減少了其花費在其他（基本）行為上的時間（De Jong等，2005b）。已經開發出的日糧能夠讓肉用種雞自由采食，但不會讓它們的體重過度增加（Sandilands，2006）；然而，這些日糧必須添加一種食欲抑制劑（丙酸鈣），這可能會產生新的且與以前不同的福利問題。

3.3 肉雞

快速生長的肉雞品系從3周齡或更大年齡開始，每天會將60%～90%的時間用于休息（Arnould和Faure，2003；Bokkers和Koene，2003）。研究表明，促進肉雞活動可以有效降低肉雞腿部疾病的發生，腿病是快速生長型肉雞的主要福利問題之一。刺激肉雞活動進而減少腿部疾病的一個可行辦法是采取數量上或質量上的限飼，以此來刺激肉雞的覓食行為（Nielsen等，2003）。用15%燕麥殼稀釋日糧的質量型限飼并不能有效刺激肉雞的活動。數量型限飼的確可以刺激肉雞的活動，但同時也會誘發饑餓，不利于肉雞的福利。

最近的一項研究測定了在墊料上提供整粒谷物或顆粒飼料是否可有效刺激快速生長型肉雞的運動。結果表明，在墊料上提供整粒谷物根本不會刺激肉雞的覓食活動。肉雞只要能夠從飼喂器中輕松獲得可以滿足自己營養需要的飼料，那么它們似乎沒有動力進行覓食（Jordan等，2011），這與早期一項研究的結果一致（Bizeray等，2002）。只有當全部日糧分散在墊料上時，肉雞的覓食活動才會顯著增加。將所有日糧全部撒在墊料中的缺點是肉雞生長速度可能會降低（Jordan等，2011），因此還必須確保肉雞能夠找到足夠的飼料來補償活動增加而額外消耗的營養。

未完，待續。

原題名：The use of feeding behaviour in the assessment of animal welfare（英文）

原作者：Birte L. Nielsen、Ingrid C. de Jong和Trevor J. DeVries