干旱脅迫及復水對冬馬鈴薯苗期光合特性的影響

尹智宇，封永生，肖關麗*

（1.云南農業大學農學與生物技術學院，云南 昆明 650201；2.云南省元江縣農業技術推廣站，云南 元江 650033）

馬鈴薯為茄科茄屬，多年生塊莖草本植物，塊莖可供食用[1]，分布區域廣泛，是世界第四大糧食作物，僅次于小麥、玉米和水稻[2]。中國是馬鈴薯生產種植大國，在云南省，馬鈴薯被視為第三大糧食作物[3]，馬鈴薯是目前最具發展前景的農作物之一。云南省各地一般以春季種植馬鈴薯為主，即3月播種，7～10月收獲。但春節期間（2月中旬至5月中旬）馬鈴薯鮮薯上市量很少。云南省各地每年都有大量的冬閑田，利用冬閑田于11月播種馬鈴薯，翌年2～5月收獲，能夠錯季生產，彌補市場空缺，不僅豐富了城鎮人民的菜籃子，還能增加農民口袋里的收入[4]。

在馬鈴薯種植與生產推廣的過程中，干旱成為制約馬鈴薯高產穩產，影響馬鈴薯品質的主要因素。尤其抗旱性弱的馬鈴薯品種，受自然環境的影響，可能引起減產絕收等，嚴重影響馬鈴薯產業的發展。為此前人對馬鈴薯抗旱生理已做了大量的研究，涉及產量指標、農藝性狀、熒光特性及生理生化性狀等[5-8]，但指標間矛盾較多，缺乏統一的抗旱鑒定標準。光合作用是地球上最大的生物合成過程，是作物產量的根源。從光合指標角度研究馬鈴薯的抗旱性，能夠了解不同馬鈴薯品種內部光合物質代謝及能量轉化的過程。

云南省兼具低緯、季風、山原氣候，冬季降水量占全年的10%～20%，甚至更少，冬季旱地缺水嚴重影響冬馬鈴薯出苗及幼苗生長，針對云南省的干旱現實，關于干旱脅迫與復水對冬馬鈴薯苗期光合特性影響的研究，國內未見相關報道。本研究以云南主栽品種‘會-2’、‘麗薯6號’、‘宣薯2號’及‘合作88’為試驗材料，分析比較4個馬鈴薯品種在干旱脅迫與復水的光合數據，揭示冬馬鈴薯苗期對干旱及復水后光合的響應機制，為大田生產中篩選優質品種、馬鈴薯的高產優質栽培提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

云南省主栽的4個馬鈴薯品種：‘合作88’、‘麗薯6號’、‘宣薯2號’和‘會-2’，均由云南省曲靖市農業科學院提供。

1.2 試驗方法

盆栽試驗于2015年11月7日至2016年4月初在云南農業大學后山溫室大棚內進行，地理位置N 25°18'，E 102°35'，海拔 1 930 m。均用相同規格的盆，高27 cm，上徑39 cm，下徑20 cm。試驗用土為酸性紅壤風干土，每盆裝土10 kg，施有機肥（N+P2O5+K2O，有機質≥60%，腐殖≥25%，pH 5.5～8）50 g，復合肥（N∶P∶K=3∶1∶1）10 g，作為基肥與土壤混勻后裝盆。選取健康、大小一致的塊莖作為種薯進行播種，每品種10盆，每盆2株。苗期干旱脅迫處理5盆（1月29日開始），采用稱重法結合烘干法進行控水，干旱脅迫處理持續10 d，脅迫至葉片呈萎蔫狀態，土壤相對含水量為20%～40%，同期以正常澆水（5盆）為對照，始終保持土壤濕潤，土壤相對含水量為70%～85%，于2月7日取對照及處理倒4葉，使用LI6400便攜式光合測定系統（Li-cor，USA），于晴朗無風天氣，在9：00～12：00，設定光強1 500 μmol/m2·s，溫度25 ℃，取各處理的馬鈴薯品種植株葉片的倒4葉進行測定，9次重復（即測定3株馬鈴薯的光合參數，每株均3次讀數，求其平均值）。測定凈光合速率（Net photosynthesis rate，Pn）、氣孔導度（Stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、胞間 CO2濃度（Internal CO2concentration，Ci）、大氣環境 CO2濃度（Atmospheric CO2concentration，Ca）參數，并計算氣孔限制值（Stomatal limitation，Ls）=1-Ci/Ca，瞬時水分利用效率（Instant water use efficiency，WUE）=Pn/Tr，隨后將干旱處理復水至對照水平，測定和計算各項指標。

1.3 數據處理

測定后計算各指標變幅：變幅（%）=（處理-對照）/對照×100（變幅＞0時，為升幅；變幅＜0時，為降幅）。

試驗數據采用Excel 2003進行整理，SPSS 17.0進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫及復水對冬馬鈴薯凈光合速率的影響

光合作用需要水的參與，干旱脅迫使馬鈴薯各品種的凈光合速率不同程度下降。將干旱脅迫與對照處理的凈光合速率變幅進行方差分析，在干旱脅迫下，‘會-2’可保持相對較高的光合作用，‘麗薯6號’次之，干旱脅迫嚴重影響‘合作88’與‘宣薯2號’的凈光合速率。復水后，各品種凈光合速率增加，但復水的4個馬鈴薯品種凈光合速率依然遠低于對照，說明復水雖對水分虧缺具有一定的補償作用，但仍然會抑制葉片的光合作用。不同馬鈴薯品種的凈光合速率恢復能力差異顯著，‘會-2’的降幅顯著高于其他3個品種，而‘宣薯2號’、‘麗薯6號’及‘合作88’之間降幅差異不顯著，‘會-2’隨土壤水分條件的改善，其迅速恢復光合的能力較其他3個品種強，具有較好的補償能力（表1）。

表1 苗期干旱脅迫及復水對不同馬鈴薯品種凈光合速率的影響Table 1 Effects on net photosynthesis rate of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

2.2 干旱脅迫及復水對冬馬鈴薯蒸騰速率的影響

苗期干旱脅迫明顯降低了馬鈴薯葉片的蒸騰速率，但不同馬鈴薯品種對水分虧缺的敏感度不同。‘合作88’、‘麗薯6號’、‘宣薯2號’及‘會-2’干旱脅迫與對照處理的變幅依次是-64.59%、-68.59%、-70.25%和-77.87%，將干旱脅迫與對照處理的蒸騰速率變幅進行方差分析，在干旱脅迫下，‘合作88’的植株葉片散失水量最少，‘麗薯6號’與‘宣薯2號’次之，‘會-2’葉片水分散失量最多。復水后，各干旱脅迫處理的馬鈴薯植株都產生一定的補償效應，但各品種的蒸騰速率依然低于對照，將復水與對照處理的蒸騰速率變幅進行方差分析，復水后，‘會-2’的恢復能力強于其他3個品種，‘合作88’與‘宣薯2號’次之，‘麗薯6號’的恢復能力最差，說明干旱脅迫下，蒸騰速率不僅受環境因素影響，還與植物本身的調節與控制能力有關。結合表1，‘合作88’與‘宣薯2號’干旱脅迫與對照處理的凈光合速率變幅大于干旱脅迫與對照處理的蒸騰速率變幅，‘麗薯6號’與‘會-2’干旱脅迫與對照處理的凈光合速率變幅小于干旱脅迫與對照處理的蒸騰速率變幅，說明干旱脅迫下‘會-2’與‘麗薯6號’可維持較高的光合作用，‘會-2’干旱脅迫與對照處理的凈光合速率變幅與蒸騰速率降幅之差大于‘麗薯6號’干旱脅迫與對照處理的凈光合速率變幅與蒸騰速率變幅之差，說明干旱脅迫下，‘會-2’的光合能力最好（表2）。

2.3 干旱脅迫及復水對冬馬鈴薯氣孔導度的影響

在干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的氣孔導度值均低于對照處理的氣孔導度值，氣孔導度值降低一方面導致蒸騰速率下降，同時也使光合速率降低，不利于葉的光合作用。對干旱脅迫與對照處理的變幅進行方差分析表明，‘會-2’與‘麗薯6號’的氣孔導度降幅較小，‘宣薯2號’次之，‘合作88’的氣孔導度降幅最大，說明干旱脅迫條件下，不同馬鈴薯品種植株葉片所調節的氣孔開度不同，‘會-2’與‘麗薯6號’能夠維持較高的氣孔導度，氣孔通暢度好，能保證較高的光合速率。復水后，各品種氣孔通暢度得到恢復，‘會-2’的氣孔導度值接近對照，說明復水后，‘會-2’葉內氣體交換速率加快，對水分較敏感，恢復能力最好。將4個馬鈴薯品種復水與對照處理變幅進行方差分析，‘會-2’復水與對照處理的降幅高于其他3個品種，‘麗薯6號’與‘宣薯2號’次之，‘合作88’復水與對照處理的降幅最大。無論干旱脅迫還是復水處理，‘會-2’都能維持較高的氣孔導度，保證葉內氣體交換的通暢（表3）。

表2 苗期干旱脅迫及復水對不同馬鈴薯品種蒸騰速率的影響Table 2 Effects on transpiration rate of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

表3 苗期干旱脅迫及復水對不同馬鈴薯品種氣孔導度的影響Table 3 Effects on stomatal conductance of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

2.4 干旱脅迫及復水對冬馬鈴薯胞間CO2濃度的影響

在干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的胞間CO2濃度值均分別低于對照處理的4個馬鈴薯品種的胞間CO2濃度值，將干旱脅迫與對照處理的4個馬鈴薯品種的胞間CO2濃度變幅進行方差分析，‘會-2’的降幅顯著低于其他3個品種，‘宣薯2號’次之，‘麗薯6號’與‘合作88’干旱脅迫與對照處理的胞間CO2濃度降幅最大，說明干旱脅迫下，‘會-2’的葉肉細胞中仍含有充足的CO2。復水后，各馬鈴薯品種的胞間CO2濃度與干旱脅迫處理的各馬鈴薯品種葉內胞間CO2濃度值差異不大，可能重度干旱脅迫下，各品種的胞間CO2濃度未能及時恢復。將復水與對照處理的胞間CO2濃度變幅進行方差分析，復水后的‘會-2’保持較高的胞間CO2濃度水平，‘宣薯2號’與‘麗薯6號’次之，‘合作88’葉內胞間CO2濃度水平較低（表4）。

表4 苗期干旱脅迫及復水對不同馬鈴薯品種胞間CO2濃度的影響Table 4 Effects on internal CO2concentration of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

2.5 干旱脅迫及復水對冬馬鈴薯氣孔限制的影響

干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的氣孔限制值較對照處理增加，將干旱脅迫與對照處理的氣孔限制變幅進行方差分析，在干旱脅迫下，‘宣薯2號’氣孔限制變幅顯著高于其他3個品種的氣孔限制變幅，‘合作88’、‘麗薯6號’及‘會-2’干旱脅迫與對照處理的氣孔限制變幅差異不顯著，說明干旱脅迫對‘宣薯2號’的氣孔限制影響最大。復水后，與干旱脅迫處理相比，氣孔限制值幾乎無變化，說明重度干旱環境嚴重影響各馬鈴薯植株葉內的氣體交換，即使復水，氣孔限制值也難以恢復。將復水與對照處理的氣孔限制變幅進行方差分析，和干旱脅迫與對照處理的氣孔限制變幅方差分析結果一致（表5）。

表5 苗期干旱脅迫及復水對不同馬鈴薯品種氣孔限制的影響Table 5 Effects on stomatal limitation of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

2.6 干旱脅迫及復水對冬馬鈴薯瞬時水分利用效率的影響

干旱脅迫下，馬鈴薯各品種的瞬時水分利用效率增加，這是水分虧缺使植株葉片調節氣孔開放程度，以達到高的水分利用效率，是植株對干旱的適應與抵御效應。將干旱脅迫與對照處理的瞬時水分利用效率變幅進行方差分析，‘會-2’的瞬時水分利用效率變幅高于‘合作88’的瞬時水分利用效率變幅，‘麗薯6號’的瞬時水分利用效率變幅高于‘宣薯2號’的瞬時水分利用效率變幅，說明干旱脅迫下，‘會-2’消耗單位重量水，所制造的干物質量最多。復水后，各品種的瞬時水分利用效率值仍分別低于對照處理的各品種瞬時水分利用效率值，說明土壤濕潤使植株葉片氣孔開放程度增加，因此維持較低的水分利用效率。將復水與對照處理的瞬時水分利用效率變幅進行方差分析，‘會-2’的瞬時水分利用效率變幅高于其他3個品種的瞬時水分利用效率變幅，‘麗薯6號’次之，復水與對照處理的‘合作88’與‘宣薯2號’的瞬時水分利用效率變幅最低（表6）。

表6 苗期干旱脅迫及復水對不同馬鈴薯品種瞬時水分利用效率的影響Table 6 Effects on instant water use efficiency of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

3 討 論

焦志麗等[9]研究不同程度干旱脅迫對馬鈴薯植株幼苗的影響，認為土壤含水量在80%的田間最大持水量時馬鈴薯植株長勢最好，60%的田間最大持水量為輕度干旱脅迫，40%的田間最大持水量為中度干旱脅迫，20%的田間最大持水量為重度干旱脅迫，因此本試驗為中重度的干旱脅迫。干旱脅迫會影響植株葉片的光合作用，通常認為光合作用降低是植株葉內發生氣孔限制和非氣孔限制[10,11]，區別氣孔限制和非氣孔限制的依據是凈光合速率、胞間CO2濃度和蒸騰速率的變化規律。本試驗中，中重度干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的蒸騰速率降幅最大，凈光合速率降幅次之，胞間CO2濃度降幅最小，表觀上推測蒸騰速率降幅最大說明蒸騰速率對水分虧缺最敏感，且對不同品種的敏感度存在差異，這差異直接影響馬鈴薯植株葉內的氣孔限制值與水分利用效率，與厲廣輝等[12]對花生光合作用的研究結果相一致。胞間CO2濃度變幅較小，而凈光合速率變幅較大，可能是葉內非氣孔限制與氣孔限制共同作用的結果，張仁和等[13]研究干旱脅迫對玉米苗期光合作用影響中，認為輕度與中度干旱脅迫使植株葉內發生氣孔限制，重度干旱脅迫使植株葉內發生非氣孔限制，與本研究結果不一致，可能是干旱脅迫程度不同，環境與作物對干旱的光合響應機制不同所致。凈光合速率被認為是選育馬鈴薯品種高產的指標之一[14]，在干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的凈光合速率下降，一方面是水分虧缺引起，另一方面是水分不足導致部分氣孔關閉，氣孔導度降低，光合底物CO2不足，瞬時水分利用效率增加，蒸騰速率下降的綜合反應。綜合以上結果認為，在干旱脅迫下，‘會-2’的氣孔關閉對蒸騰速率抑制作用大于對光合速率的降低作用，能夠維持較高的光合水平，因此認為‘會-2’可維持較高的光合效率，‘宣薯2號’次之，‘合作88’及‘麗薯6號’的光合效率受影響較大。

干旱脅迫復水處理能夠了解馬鈴薯植株對干旱的抵御、適應能力[15]。研究發現，復水后蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導度增加，但均未表現超補償生長效應，瞬時水分利用效率下降，說明復水后土壤環境得到改善，葉片恢復氣孔運動、凈光合速率、蒸騰速率及瞬時水分利用效率等一系列生理代謝活動，表現出有利于馬鈴薯植株生長的補償效應。但復水后胞間CO2濃度、氣孔限制值與干旱處理數值幾乎一致，說明干旱脅迫抑制植株葉片的光合作用，即使復水，光合作用將持續受到抑制，可能是中重度干旱脅迫嚴重破壞了植株葉內的光合反應，呈現光合作用的不可逆性。因此，在馬鈴薯植株生長發育過程中，充足適度的水分很重要，一旦植株處于干旱脅迫狀態，應及時補給水分，利用復水對馬鈴薯植株生長的短期優勢，盡早恢復植株葉片的光合作用，避免植株長期處于干旱環境，影響馬鈴薯的高產穩產。

冬馬鈴薯植株受到干旱脅迫時，受遺傳、生理和代謝等多方面影響，不同品種對干旱的響應不同。如‘會-2’的大多指標維持較高水平，但個別指標低于‘宣薯2號’、‘合作88’及‘麗薯6號’，因此，在評價馬鈴薯品種抗旱性過程中，需結合多個指標綜合判斷。由于大田試驗有諸多不可控制因素，難以進行，因此采用棚內盆栽冬種方式進行試驗，雖然與自然環境有一定差異，但總體評價結果真實可靠。

在干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、凈光合速率（Pn）均較對照降低，氣孔限制值（Ls）、瞬時水分利用效率（WUE）增加；復水后，水分條件得到改善，氣孔增大，蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導度增加，但均未表現超補償生長效應，胞間CO2濃度、氣孔限制值與干旱處理數值幾乎一致，瞬時水分利用效率下降；根據干旱脅迫及復水各指標的測定，抵御適應干旱能力及補償生長能力的比較，干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的光合響應有差異，‘會-2’可維持較高的光合效率，‘宣薯2號’次之，‘合作88’與‘麗薯6號’的光合效率受影響較大。

[參考文獻]

[1]谷茂,馬慧英,薛世明.中國馬鈴薯栽培史考略[J].西北農業大學學報,1999,27(1):77-81.

[2]謝從華.馬鈴薯產業的現狀與發展[J].華中農業大學學報:社會科學版,2012(1):1-4.

[3]楊玉珠,段海春.保山市隆陽區冬馬鈴薯生產現狀及建議[J].現代農業科技,2015(15):114-115.

[4]張勇飛.小春及冬馬鈴薯播種后產生“次生薯”的原因及預防措施[J].種子,2000(1):64-65.

[5]丁玉梅,馬龍海,周曉罡,等.干旱脅迫下馬鈴薯葉片脯氨酸、丙二醛含量變化及與耐旱性的相關性分析[J].西南農業學報,2013,26(1):106-110.

[6]趙海超,抗艷紅,龔學臣,等.干旱脅迫對不同馬鈴薯品種苗期生理生化指標的影響[J].作物雜志,2013(6):63-69.

[7]鄺偉生,張雪,劉玉佩,等.不同耕作方式對冬種馬鈴薯產量和品質的影響[J].廣西農業科學,2008(1):30-32.

[8]徐建飛,劉杰,卞春松,等.馬鈴薯資源抗旱性鑒定和篩選[J].中國馬鈴薯,2011,25(1):1-6.

[9]焦志麗,李勇,呂典秋,等.不同程度干旱脅迫對馬鈴薯幼苗生長和生理特性的影響[J].中國馬鈴薯,2011,25(6):329-333.

[10]唐仕云,陸國盈,韓世健,等.不同水分處理對甘蔗光合作用的影響[J].廣西蔗糖,2005,40(3):6-9.

[11]薛惠云,張永江,劉連濤,等.干旱脅迫與復水對棉花葉片光譜、光合和熒光參數的影響[J].中國農業科學,2013,46(11):2386-2393.

[12]厲廣輝,張昆,劉風珍,等.不同抗旱性花生品種的葉片形態及生理特性[J].中國農業科學,2014,47(4):644-654.

[13]張仁和,鄭友軍,馬國勝,等.干旱脅迫對玉米苗期葉片光合作用和保護酶的影響[J].生態學報,2011,31(5):1303-1311.

[14]孫海林,田豐,張永成.馬鈴薯光合速率與產量相關性研究[J].中國馬鈴薯,2005,19(1):26-28.

[15]蒙祖慶,宋豐萍,劉振興,等.干旱及復水對油菜苗期光合及葉綠素熒光特性的影響[J].中國油料作物學報,2012,34(1):40-47.