3種非營養性抗氧化劑在水產動物中的研究進展

馬 駿，李 勇，張 靜，婁雅楠，趙寧寧

( 1. 中國科學院 海洋研究所，山東 青島 266071； 2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 中國科學院，實驗海洋生物學重點實驗室，山東 青島 266071 )

自由基是指任何包含一個或多個未成對電子并能獨立存在的原子或基團[1]，生物體內過量的自由基是造成生物氧化損傷的重要原因，主要表現在損傷細胞膜、DNA和蛋白質[2]，嚴重影響生物的生長、發育和繁殖等。因此，清除自由基的抗氧化防御體系對維持生物體的穩態十分重要。酶和非酶系統是水產動物主要的抗氧化防御體系，二者協同有效清除生物體內的自由基[3]。酶系統主要包括過氧化氫酶、超氧化物歧化酶等各種抗氧化酶；非酶系統主要包括各種抗氧化劑[4]。有研究表明，水產動物的非酶系統抗氧化劑的抗氧化作用顯著高于高等動物[5]。

動物的抗氧化劑分為營養性和非營養性兩種，營養性抗氧化劑指可作為動物機體組成成分和營養需要的外源性抗氧化物質，非營養性抗氧化劑指不作為動物體組成成分和營養需要的外源性抗氧化物質[6]。維生素C、維生素E和微量元素硒等營養性抗氧化劑在水產動物中應用廣泛，在促進水產動物生長、提高其抗氧化能力和免疫力等方面起重要作用[7-10]。關于不同水產動物的營養性抗氧化劑的使用劑量、功能效應及作用機制等均有較深入系統的研究。而非營養性抗氧化劑在水產動物中的應用研究，近年來才得到重視，相關文獻較少。

還原型谷胱甘肽、蝦青素和硫辛酸是水產動物中主要應用的非營養性抗氧化劑， 筆者綜述了三者的結構與功能特點，及其在促進和改善水產動物抗氧化、免疫抗病、生長性能等方面的效應、途徑、機制、異同等研究進展，為非營養性抗氧化劑在水產動物中的深入研究和應用提供理論參考和依據，也為水產養殖動物的健康調控和健康飼料的研發提供借鑒。

1 3種非營養性抗氧化劑的結構與功能

1.1 谷胱甘肽的結構與功能

谷胱甘肽是一種具有重要作用的天然三肽，由谷氨酸、半胱氨酸及甘氨酸組成，在酵母及動物肝臟、腎臟和紅細胞中含量豐富。谷胱甘肽的抗氧化功能顯著，廣泛應用于醫學、美容、食品和動物生產等領域[11]，在動物生產及相關研究中應用廣泛，是一種重要的抗氧化劑。

圖1 谷胱甘肽分子結構

谷胱甘肽分子式為C10H17O6SN3，其分子結構見圖1[12]。谷胱甘肽有兩個重要的基團，一個為半胱氨酸側鏈基團上的活潑巰基，它是谷胱甘肽抗氧化功能的結構基礎，能保護細胞內蛋白巰基不被氧化，可與自由基結合，加速自由基的清除。另一個重要基團為由谷氨酸的γ-羧基與半胱氨酸的α-氨基縮和而成的γ-谷氨酰胺鍵，它能防止谷胱甘肽被細胞內的酶分解，維持谷胱甘肽在細胞內的穩定性，同時參與細胞內氨基酸的代謝[13]。谷胱甘肽在細胞內是谷胱甘肽過氧化物酶和谷胱甘肽轉移酶的特有底物，促進二者的合成而清除過氧化物和自由基，維持細胞的正常生理功能[14]。

1.2 蝦青素的結構與功能

蝦青素是從蝦蟹外殼、牡蠣、鮭鱒魚類及某些藻類中發現的重要的類胡蘿卜素酮式含氧衍生物，具有抗氧化性、增強免疫等生物學功能，抗氧化能力極高，其抗氧化活力比β-胡蘿卜素高約10倍，比維生素E 高約500倍，被稱為“超級維生素E”[15]，在藥品、化妝品、營養保健品及飼料添加劑等領域具有很大的應用潛力[16]。

蝦青素的分子式為C40H52O4，其分子結構見圖2[17]。蝦青素分子中含有2個由羥基和酮基構成的羥基酮和11 個共軛雙鍵。該結構特點使其具有較活潑的電子效應，可提供電子或吸引自由基未配對電子，從而捕獲自由基，破壞氧化反應鏈，清除體內自由基，減少機體的氧化損傷[18]。蝦青素可直接通過細胞膜，維持細胞膜的穩定，限制自由基進入細胞，防止線粒體被氧化，保證細胞生理代謝正常[19]。

圖2 蝦青素的分子結構

1.3 硫辛酸的結構與功能

硫辛酸是一種天然的二硫化合物，廣泛分布于植物及動物的肝臟、腎臟和心臟組織中，1951年由Reed首次從豬肝中分離得到[20]。硫辛酸是已知的天然抗氧化劑中效果最強的一種，被譽為“萬能抗氧化劑”[21]。在預防及治療與自由基有關的疾病，如衰老、糖尿病、腦組織退化等中發揮重要作用。近年來，硫辛酸作為抗氧化劑應用于動物生產的研究受到高度重視，具有廣闊的前景[22]。

圖3 硫辛酸的分子結構

硫辛酸的分子式為C8H14O2S2，其分子結構見圖3[23]。硫辛酸具有硫、碳原子構成的封閉環狀分子結構，電子密度高，極易結合并清除體內自由基，并能螯合金屬離子，具有較高的抗氧化性能[24]。硫辛酸含有較多的碳原子，終端為羧基而成為目前已知的唯一一種在水溶性和脂溶性環境中都可發揮抗氧化能力的物質[23]。硫辛酸進入體內以硫辛酸和二氫硫辛酸的形式存在，后者可還原已被氧化的抗氧化劑，如維生素C、維生素E和谷胱甘肽等，恢復其抗氧化活力，使硫辛酸具備直接和間接的抗氧化能力[25]。

2 3種非營養性抗氧化劑對水產動物抗氧化能力的影響

2.1 谷胱甘肽對水產動物抗氧化能力的影響

在飼料中添加谷胱甘肽可增加水產動物體內谷胱甘肽含量，顯著提高機體抗氧化相關酶活力，增強機體的抗氧化能力。Ming等[26]研究表明，飼料中添加適量谷胱甘肽可顯著提高草魚(Ctenopharyngodonidellus)肝臟谷胱甘肽水平、谷胱甘肽過氧化物酶活力和超氧化物歧化酶活力。有研究表明，飼料添加240 mg/kg 谷胱甘肽可顯著提高吉富羅非魚(Oreochromisniloticus，GIFT)肝臟谷胱甘肽轉移酶活力、超氧化物歧化酶活力、總抗氧化能力和過氧化氫酶活力，顯著降低肝臟丙二醛含量[27]。對其他水產動物研究中也有類似結果，如谷胱甘肽能顯著提高凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)肝胰腺[28]、皺紋盤鮑(Haliotisdiscushannai)[12]肝胰臟谷胱甘肽質量濃度和總抗氧化能力水平，顯著提高谷胱甘肽過氧化物酶、超氧化物歧化酶等各種抗氧化酶活力。在分子層面，添加較高水平谷胱甘肽可顯著提高吉富羅非魚谷胱甘肽轉移酶 mRNA表達，超氧化物歧化酶 mRNA表達量隨飼料中谷胱甘肽添加量增加而不斷升高[29]。對凡納濱對蝦的研究也有類似結果[28]，谷胱甘肽可顯著提高其超氧化物歧化酶mRNA和過氧化氫酶 mRNA表達。

可見，飼料中添加谷胱甘肽可被吸收轉化，顯著提高機體，特別是肝臟的谷胱甘肽水平，促進谷胱甘肽轉移酶、超氧化物歧化酶和過氧化氫酶等抗氧化相關酶的基因表達，增強生理代謝中各種抗氧化酶活力，顯著降低丙二醛含量，增強機體的抗氧化能力。

2.2 蝦青素對水產動物抗氧化能力的影響

蝦青素憑借自身特殊的結構直接與自由基結合，清除體內自由基，增強機體的抗氧化能力。飼料中添加100 mg/kg的蝦青素可顯著提高虹鱒(Oncorhynchusmykiss)肝臟的總抗氧化能力17.73%[30]。張娟娟[31]研究表明，添加蝦青素顯著提高虹鱒肝臟總抗氧化能力，顯著降低肌肉中丙二醛含量。在小口脂鯉(Prochilodusscyofa)[32]、凡納濱對蝦[33]和斑節對蝦(Penaeusmonodon)[34]等研究中也有類似結果，蝦青素顯著提高了其肝臟總抗氧化能力。而添加80 mg/kg 蝦青素清除大西洋鮭(Salmosalar)體內自由基的能力最強[35]。值得注意的是，雖然添加蝦青素后，水產動物總抗氧化能力顯著提高，但由于其作為強抗氧化劑可強有力清除體內自由基，造成體內超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶等的底物減少，顯著降低了抗氧化酶的活力。王吉橋等[36]研究發現，投喂添加蝦青素飼料的仿刺參(Apostichopusjaponicus)幼參的超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活力顯著降低。相關研究表明，隨著飼料蝦青素添加量增加，血鸚鵡魚(Cirrhilabruslubbocki)和錦鯉(Cyprinuscarpiovar.koi)的超氧化物歧化酶活力均不同程度下降[37-38]。

以上研究表明，蝦青素可顯著提高肝臟等組織的總抗氧化能力，故肝臟或其他組織中的總抗氧化能力是蝦青素評價水產動物抗氧化能力的重要指標。蝦青素可增強水產動物非酶系統的抗氧化能力，顯著降低丙二醛含量，顯著降低酶系統的抗氧化活力，最終增強機體的總抗氧化能力。

2.3 硫辛酸對水產動物抗氧化能力的影響

對產蛋雞[39]、育肥豬[40]等畜禽的研究證實，硫辛酸具有強大的抗氧化能力，但對水產動物的研究較少。陳齊勇等[41]研究發現，飼料中添加800 mg/kg 硫辛酸顯著提高了皺紋盤鮑肝胰臟的谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物歧化酶活力，較對照組分別提高了19.12%和46.83%。在奧尼羅非魚(Oreochromisniloticus×O.aureus)的研究中也獲得了相似結果，即添加600 mg/kg 硫辛酸，血清谷胱甘肽過氧化物酶活力、超氧化物歧化酶活力和總抗氧化能力分別顯著提高14.96%、85.65%和41.17%，丙二醛顯著降低28.43%[42]。處于重金屬、微囊藻毒素等不利環境中，機體抗氧化壓力增大，更易受到氧化損傷。飼料中添加硫辛酸可增強機體抗氧化能力，減少不利環境中的氧化損傷。在水體銅含量為0.02 mg/L的靜水系統中養殖皺紋盤鮑60 d，飼料中添加硫辛酸0.7 g/kg時，各組織銅含量比對照組顯著降低，肝胰臟的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和谷胱甘肽過氧化物酶活力分別顯著提高60.90%、61.14%和18.11%[43]。張麗等[44]試驗發現，在含有80 mg/kg微囊藻毒素的基礎飼料中添加硫辛酸600 mg/kg，奧尼羅非魚谷胱甘肽過氧化物酶比對照組顯著提高了86.93%，丙二醛含量顯著降低45.88%。

總體而言，硫辛酸不僅可憑借自身結構特點直接清除體內自由基，顯著降低丙二醛含量，而且可促進水產動物體內抗氧化酶活力，增強機體的抗氧化能力。但是，關于硫辛酸抗氧化機理和分子機制的研究較少，還需進一步研究和探討。

3 3種非營養性抗氧化劑對水產動物免疫功能影響

3.1 谷胱甘肽對水產動物免疫功能影響

多數(除水生哺乳動物)水產動物屬于低等動物，非特異性免疫起主導免疫功能。谷胱甘肽通過顯著提高水產動物非特異免疫相關酶的活力增強其免疫能力。飼料添加320 mg/kg 谷胱甘肽，顯著提高了吉富羅非魚血清溶菌酶、一氧化氮合酶和肝臟溶菌酶活力，分別比對照組顯著提高80%、21.34%和76.06%[45]。在凡納濱對蝦研究中也有類似結果，飼料添加240 mg/kg谷胱甘肽顯著提高了其血清和肝胰腺中溶菌酶、堿性磷酸酶等非特異免疫相關酶活力[28]。谷胱甘肽也可促進水產動物免疫細胞增殖來增強其免疫能力。趙紅霞等[46]的試驗表明，飼料添加300 mg/kg 谷胱甘肽使草魚血液中白細胞數量顯著提高了33.32%。谷胱甘肽顯著促進了奧尼羅非魚巨噬細胞增殖非特異性免疫能力[47]。非特異免疫能力的增加，使水產動物的抗病力及抗逆性顯著提高。研究表明，谷胱甘肽可增強草魚對嗜水氣單胞菌(Aeromonashydrophila)[46]的抵抗能力和對微囊藻毒素[48]的抗逆能力，增強黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)[49]和羅非魚[50]對藻毒素的抗性，顯著提高其存活率。

綜上，谷胱甘肽可顯著提高非特異免疫相關酶活力，促進免疫細胞增殖，增強水產動物非特異免疫能力和在不利環境中的抗逆能力。但其作用機制還需進一步探討。

3.2 蝦青素對水產動物免疫功能影響

蝦青素可增強水產動物非特異性免疫能力，提高水產動物的抗病力。在飼料中添加80 mg/kg蝦青素時，斑節對蝦血清酚氧化酶活力顯著高于對照組(122.78%)[51]。王慧春[52]也發現，添加80 mg/kg 蝦青素的飼料顯著提高了凡納濱對蝦的血液免疫指標，顯著降低了白斑綜合征病毒的感染率，顯著提高了對蝦的存活率。微囊藻毒素脅迫時，在基礎飼料中添加蝦青素，克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)肝胰臟中堿性磷酸酶活力和存活率顯著提高[53]。在飼料中添加80 mg/kg 蝦青素，中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)的成活率顯著提高，并顯著提高其在高溫、低鹽和嗜水氣單胞菌3種脅迫環境中的存活率[54]。同時研究表明，蝦青素可顯著提高中華絨螯蟹等的免疫相關基因的表達和抗病力[55]，從分子層面解釋了蝦青素增強機體非特異性免疫功能的原因。在魚類的研究中，崔培等[38]發現，蝦青素可顯著提高錦鯉血液堿性磷酸酶活力和存活率。Christiansen等[56]發現，飼料添加5.3 mg/kg蝦青素時，大西洋鮭幼魚存活率較對照組顯著提高40%。

總體而言，蝦青素可提高水產動物免疫能力的機制可能是顯著提高其免疫相關基因的表達，顯著提高免疫相關酶活力，增強其非特異免疫能力和抗病力。

3.3 硫辛酸對水產動物免疫功能影響

硫辛酸對機體免疫功能的研究僅在家禽和小鼠中有報道。黃羽肉雞攝食含硫辛酸為300 mg/kg的飼料30 d時，血清球蛋白G的含量比對照組顯著提高了29.40%，脂多糖刺激的外周血淋巴細胞轉化率顯著提高19.79%[57]。用含0.1% 硫辛酸的飼料投喂小鼠，可改善其脂質氧化損傷后的外周血CD4+/CD8+比值和B細胞的百分比，增強免疫水平[58]。在水產動物中尚未見硫辛酸對其免疫功能影響的報道，今后需要注重研究和探索。

4 3種非營養性抗氧化劑對水產動物生長性能的影響

4.1 谷胱甘肽對水產動物生長性能的影響

飼料中添加適量谷胱甘肽可顯著提高草魚的特定生長率和存活率，降低飼料系數。其中添加300 mg/kg 谷胱甘肽組的特定生長率最高，比對照組顯著提高10.08%[46]。劉曉華等[59]研究表明，飼料中添加谷胱甘肽顯著提高凡納濱對蝦的質量增加率、成活率和飼料利用率，不同程度提高其血清、肝胰臟的蛋白含量，其中添加120 mg/kg 谷胱甘肽時，質量增加率和成活率分別比對照組顯著提高34.09%和31.69%。關于谷胱甘肽的促生長機制研究發現，在飼料中添加谷胱甘肽時，吉富羅非魚血清和肝臟中生長激素、甲狀腺激素和類胰島素生長因子Ⅰ含量較對照組高，質量增加率、特定生長率顯著提高，飼料系數顯著降低[27]。焦彩虹[60]的試驗發現了類似結果，在羅非魚基礎飼料中添加適量谷胱甘肽，可增加其生長相關激素分泌，促進其攝食與飼料利用，提高質量增加率。周婷婷等[29]研究亦表明，谷胱甘肽可上調類胰島素生長因子Ⅰ和生長激素基因的表達，促進羅非魚的生長。

在海水養殖動物中，有研究發現，當谷胱甘肽添加量為371.84 mg/kg時，褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)質量增加率顯著高于對照組31.34%[61]。用含有谷胱甘肽0、83.7、165、332.4、578.5 mg/kg和884.9 mg/kg的6種半精制飼料養殖皺紋盤鮑，發現添加谷胱甘肽83.7 mg/kg組的質量增加率比其他組有增大趨勢，但組間無顯著差異[12]。

研究谷胱甘肽對淡水養殖動物生長性能的效應及機制較多，其效應以提高增長率和飼料利用率為主，機制可能為上調生長類激素的基因表達和增加機體此類激素分泌。而在海水養殖動物中的促生長效應研究較少，需要加強。谷胱甘肽對水產動物生長效應的生理代謝和分子機制研究，也需要進一步探尋和挖掘。

4.2 蝦青素對水產動物生長性能的影響

飼料中添加蝦青素可顯著提高水產動物的生長性能。添加蝦青素的試驗組斑節對蝦的存活率提高，質量增加率和特定生長率分別顯著提高45.69%～64.30%和31.31%～44.44%[51]。裴素蕊[62]研究表明，飼料添加蝦青素80 mg/kg可顯著提高凡納濱對蝦存活率和特定生長率。王海芳等[63]也有類似發現，且認為100～150 mg/kg是提高凡納濱對蝦生長性能的蝦青素適宜添加量。魚類研究中，飼料添加蝦青素可提高大黃魚(Pseudosciaenacrocea)幼魚質量增加率5.69%～6.07%[64]。Bjerkeng 等[65]研究表明，飼料添加蝦青素40 mg/kg，可顯著提高大西洋鮭日質量增加74%，飼料轉化效率達0.96～0.98。Storebakken等[66]發現，用添加蝦青素(57 mg/kg)的飼料喂養虹鱒，質量增加率較對照組顯著提高。陶正國等[67]在虹鱒魚的研究中也有類似的發現，飼料添加蝦青素80 mg/kg的試驗組較對照組質量增加率顯著提高21.08%，飼料系數顯著降低16.92%。觀賞魚飼料添加蝦青素主要起到增色作用，但有研究發現，蝦青素可提高紅白錦鯉[68]和七彩神仙魚(Symphysodonaequifasciata)[69]的質量增加率。其他水產動物研究中，飼料添加蝦青素60 mg/kg可顯著提高仿刺參幼參的特定生長率113.33%[36]。

綜上，蝦青素可顯著提高水產動物生長性能，特別是質量增加率和特定生長率等。但其促生長相關機制研究鮮有報道，需要進一步研究和探討。同時，蝦青素價格相對昂貴，一般用于改善觀賞水產動物或特殊水產動物的膚色或肌肉顏色。

4.3 硫辛酸對水產動物生長性能的影響

硫辛酸已被廣泛研究和應用于畜禽等動物生產中[25]。在基礎飼料添加硫辛酸600 mg/kg飼養56 d后，奧尼羅非魚的質量增加率和特定生長率分別顯著提高15.80%和7.48%[42]。張麗等[44]在奧尼羅非魚研究中發現與之類似的結果。在海水流水養殖系統中，飼料添加適量硫辛酸可顯著提高皺紋盤鮑質量增加率，其中添加800 mg/kg時，質量增加率最高[12]。王芳倩等[61]研究表明，褐牙鲆基礎飼料添加硫辛酸800 mg/kg時，質量增加率達到最高，比對照組顯著高59.05%。

由此可見，硫辛酸可顯著提高水產動物質量增加率和特定生長率，而硫辛酸對水產動物飼料利用率、成活率和促生長機制等研究較少，還需要進一步研究。

5 小 結

谷胱甘肽、蝦青素和硫辛酸3種抗氧化劑可一定程度提高水產動物的抗氧化能力，增強免疫力，條件性促進生長性能的提高。但三者理化性質及抗氧化性各有特點，在提高水產動物抗氧化能力、增強免疫功能、提高生長性能等方面的效應和途徑不盡相同。

谷胱甘肽、蝦青素和硫辛酸對水產動物影響的相關研究尚不夠系統，其中谷胱甘肽在海水養殖動物中的研究相對較少；蝦青素的研究主要集中于蝦蟹類和鮭鱒魚類，在其他水產動物中研究相對較少；硫辛酸對水產動物作用的相關研究總體較少，對其免疫功能的研究更是鮮有報道。三者在促進生長、提高抗氧化能力及增進免疫功能等方面的分子機制研究較少，可能成為今后研究的主要內容。

各種新型抗氧化添加劑的研發應用，不僅顯著增強水產養殖動物抗氧化能力和免疫力，而且為其健康調控和無抗飼料研發提供物質基礎。故非營養性抗氧化劑的研發和需求潛力仍然強勁，推廣應用前景十分廣闊，而產品的高效、穩定、低成本將成為未來水產動物抗氧化劑的主要研發方向。

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