糯小麥灌漿期籽粒質量和主要營養物質動態變化

宋歸華，馬東方， 王書平，高德榮，方正武(.長江大學 農學院/主要糧食作物產業化湖北省協同創新中心，湖北荊州 43405；.江蘇里下河地區農業科學研究所，江蘇揚州 5007)

普通小麥籽粒胚乳淀粉通常由20%左右直鏈淀粉和70%左右支鏈淀粉組成[1]。控制胚乳直鏈淀粉合成的關鍵酶是顆粒結合淀粉合成酶(granule-bound starch synthase,GBSS)，也稱糯蛋白(Wx蛋白)，由Wx基因編碼，普通六倍體小麥有3個Wx基因，分別為位于7AS的 Wx-A1、4AL的 Wx-B1和7DL的 Wx-D1[2-4]。糯小麥由于這3對基因同時缺失，導致其胚乳中直鏈淀粉質量分數幾乎為零，這一特性使其在食品加工、淀粉加工和其他工業上有著重要應用價值[5-6]。自20世紀90年代開始，糯小麥研究得到國內外眾多研究者的重視。1995年，日本研究者Nakamura等[7]利用人工雜交的方式首次育成六倍體全糯小麥，隨后中國農業大學劉廣田教授培育了中國首例糯性小麥[8]。近些年來，國內外在糯小麥遺傳育種、品質評價及應用加工方面的研究已取得了較大進展[9-11]，而糯小麥與非糯小麥相比仍存在粒質量低的問題[12-13]。目前關于灌漿期糯小麥粒質量積累與主要營養成分變化特性的研究較少。

本試驗以1個糯小麥新品系為材料，以1個非糯小麥品種為對照，對糯小麥灌漿特性及灌漿期籽粒主要營養成分的動態變化進行研究，旨在探討糯小麥灌漿規律和主要營養成分的變化特征，以期為糯小麥生產及育種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料與田間土壤處理情況

供試材料為糯小麥新品種(‘長糯麥1號’)及非糯對照品種‘揚麥20’(長江中下游麥區區域試驗中對照品種)。試驗于2015至2017年在湖北省長江大學試驗田進行，粘性土壤。前茬大豆收獲后機械旋耕2遍，施硝酸磷鉀復合肥600 kg·hm-2；播種時施呋喃丹30 kg·hm-2防治地下害蟲；小麥越冬后，追施尿素75 kg·hm-2。采用苯磺隆和驃馬進行化學除草，用多菌靈防赤霉病及用粉秀靈防治銹病。各材料基本苗為225×104hm-2，行距為25 cm。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣品采集及籽粒鮮、干質量測定 在開花期各品種選擇花期一致，長相、長勢、穗型大小基本相同及無病蟲害的主莖穗300個掛牌標記。于花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d(成熟期)分5次取樣，每次取樣各小區剪60穗帶回室內，隨機分為3組作為3個重復，手工脫粒、計數并稱取籽粒鮮質量，計算千粒鮮質量。經105 ℃殺青30 min后于60 ℃烘干至恒量，稱取籽粒干質量，計算千粒干質量。所有烘干后的籽粒干燥保存，用于可溶性糖、蛋白質和直、支鏈淀粉質量分數測定。

1.2.2 灌漿進程的模擬 籽粒增量進程以開花后的時間和相應的千粒干質量為參數，用Logistic方程W=W0/(1+eA+Bt)進行擬合[14-15]，式中W為觀測時的籽粒質量，t為開花后時間，A、B為方程對不同品種所確定的參數，W0[g·(1 000粒)-1]為擬合理論最高粒質量，e指自然對數函數的底數。對該方程一階求導，可得籽粒灌漿速率方程，并可得到以下籽粒灌漿特征參數：籽粒生長起始勢C0=W0/(1+eA)；籽粒最大灌漿速率出現時間Tmax(d)，Tmax= -A/B；最大灌漿速率Rmax[g·(1 000粒)-1·d-1]，Rmax= -KB/4；灌漿持續時間T(d)，為籽粒灌漿持續時間；籽粒平均灌漿速率Rmean[g·(1 000粒)-1·d-1]，Rmean=籽粒增量/灌漿持續時間。灌漿速率曲線具有2個拐點，對灌漿速率方程一階求導，可得2個拐點在t坐標上的值t1和t2；令t3為達到96%W0時的時間，可得到灌漿過程的3個階段，依次是灌漿漸增期(T1)、灌漿快增期(T2)和灌漿緩增期(T3)，各階段籽粒增加的粒質量分別為W1、W2和W3，對應的灌漿速率分別為R1、R2和R3。

1.2.3 可溶性糖、蛋白質及淀粉質量分數測定 籽粒可溶性糖質量分數的測定采用蒽酮比色法[16]；采用凱氏定氮法測定籽粒中含氮量[17]，再乘以轉換系數5.7得到籽粒蛋白質質量分數；小麥籽粒中直、支鏈淀粉質量分數采用雙波長分光光度法測定[18]，總淀粉質量分數為直鏈淀粉和支鏈淀粉之和。

1.3 數據處理

利用Excel 2010進行數據整理及圖表繪制，用SPSS 22軟件進行t檢驗分析。

2 結果與分析

2.1 糯小麥灌漿特性

2.1.1 糯小麥籽粒鮮質量和干質量的變化 從圖1-A可以看出，‘長糯麥1號’與‘揚麥20’灌漿期籽粒鮮質量變化趨勢基本一致，呈拋物線型變化：在花后14 d內的籽粒形成期，籽粒鮮質量呈直線增長趨勢，其主要源于籽粒中水分質量分數的急劇增加；花后14～28 d，籽粒鮮質量增加較為平穩，為籽粒灌漿過程；花后28～35 d，進入小麥蠟熟期，籽粒灌漿逐漸停止且含水量下降，導致籽粒鮮質量迅速降低。比較‘長糯麥1號’和‘揚麥20’的鮮質量變化過程發現，花后7～28 d，‘長糯麥1號’籽粒鮮質量高于‘揚麥20’。進入蠟熟期后，‘長糯麥1號’籽粒鮮質量急劇下降，說明其脫水速率高于‘揚麥20’，進而導致‘長糯麥1號’籽粒鮮質量顯著低于‘揚麥20’。

從籽粒干質量變化曲線來看(圖1-B)，‘揚麥20’與‘長糯麥1號’籽粒干質量均呈“S”型曲線增長：花后14 d內籽粒干質量增長緩慢；在花后14～28 d 灌漿中期，籽粒干質量增長速度最快，千粒干質量急劇增加；花后28 d以后，籽粒干質量增長又趨于緩慢，直至籽粒成熟，最終‘長糯麥1號’籽粒干質量顯著低于‘揚麥20’。

圖中同一橫坐標值上不同小寫字母表示達到0.05水平顯著差異，下同 Different lowercase letters on the same abscissa value show significant difference at 0.05 level,the same below

圖1糯小麥籽粒鮮質量和干質量變化曲線

Fig.1Thecureofgrainfreshmassandgraindrymassofwaxywheat

2.1.2 糯小麥籽粒灌漿Logestic方程擬合參數 將2種小麥籽粒灌漿干物質積累過程以Logistic方程W=W0/(1+eA+Bt)進行擬合。由表1可知，‘揚麥20’和‘長糯麥1號’灌漿擬合方程的決定系數(R2)分別為0.997 6和0.997 0，均達到極顯著水平，說明所建立的方程能較好地反映2種小麥籽粒的灌漿進程，可以利用Logistic方程對其籽粒灌漿過程進行分析。

對2個小麥品種灌漿參數的比較發現(表1)，‘長糯麥1號’理論最高粒質量W0顯著低于‘揚麥20’。‘長糯麥1號’灌漿起始勢C0、最大灌漿速率出現時間Tmax、最大灌漿速率Rmax、灌漿持續時間T及平均灌漿速率Rmean均低于‘揚麥20’，但差異不顯著，說明這些參數的差異不是‘長糯麥1號’粒質量低于‘揚麥20’的主要原因。

根據Logistic方程二階求導后的參數可將小麥灌漿過程分為3個階段：漸增期、快增期和緩增期(表2)。在小麥籽粒灌漿的3個階段中，‘長糯麥1號’各階段灌漿時間都較短，但與‘揚麥20’無顯著差異。在小麥籽粒灌漿漸增期，‘長糯麥1號’R1顯著低于‘揚麥20’，‘長糯麥1號’快增期和緩增期灌漿速率與‘揚麥20’差異不顯著。‘長糯麥1號’在3個灌漿階段積累的粒質量均顯著小于‘揚麥20’。

表1 小麥籽粒灌漿初級參數的差異

注：同列不同小寫字母表示達到0.05水平顯著差異，下同。R2:擬合方程的決定系數；A和B：Logistic方程W=W0/(1+eA+Bt)對不同品種所確定的參數；W0[g·(1 000 粒)-1]：方程擬合最高粒質量；C0：籽粒生長起始勢；Tmax(d)：籽粒最大灌漿速率出現時間；Rmax[g·(1 000 粒)-1·d-1]：最大灌漿速率；T(d)：籽粒灌漿持續時間；Rmean[g·(1 000 粒)-1·d-1]：籽粒增量/灌漿持續時間。

Note: Different lowercase letters in the same column show significant difference at 0.05 level,the same as below.R2: Coefficient of determination;AandB:Parameters in logistic equationW=W0/(1+eA+Bt);W0[g·(1 000 grains)-1]: Theoretical grain mass ;C0: Initial grain-filling potential;Tmax(d): Days reaching the maximum grain-filling rate;Rmax[g·(1 000 grains)-1·d-1]: Maximum grain-filling rate;T(d): grain-filling time;Rmean[g·(1 000 grains)-1·d-1]: Mean grain-filling rate.

表2 小麥籽粒不同灌漿階段特征參數的差異

注：T1(d)：灌漿漸增期；T2(d)：灌漿快增期；T3(d)：灌漿緩增期；R1[g·(1 000 粒)-1·d-1]：漸增期灌漿速率；R2[g·(1 000 粒)-1·d-1]：快增期灌漿速率；R3[g·(1 000 粒)-1·d-1]：緩增期灌漿速率；W1[g·(1 000 粒)-1]：漸增期增加的千粒質量；W2[g·(1 000 粒)-1]：快增期增加的千粒質量；W3[g·(1 000 粒)-1]：緩增期增加的千粒質量。

Note:T1(d): Grain-filling pyramid period;T2(d): Grain-filling fast increasing period;T3(d): Grain-filling slowly increase period;R1[g·(1 000 grains)-1·d-1]: Grain-filling rate inT1phase;R2[g·(1 000 grains)-1·d-1]: Grain-filling rate inT2phase;R3[g·(1 000 grains)-1·d-1]: Grain-filling rate inT3phase;W1[g·(1 000 grains)-1]: Grain mass accumulation inT1phase;W2[g·(1 000 grains)-1]: Grain mass accumulation inT2phase;W3[g·(1 000 grains)-1]: Grain mass accumulation inT3phase.

2.2 糯小麥籽粒可溶性糖降解及蛋白質積累動態

‘長糯麥1號’和‘揚麥20’籽粒可溶性糖質量分數變化趨勢基本一致，均表現為隨花后時間的延長可溶性糖質量分數逐漸降低(圖2-A)。‘長糯麥1號’和‘揚麥20’在花后7～14 d，可溶性糖質量分數急劇下降，在14 d后可溶性糖質量分數下降速度減緩。在花后7 d，‘長糯麥1號’籽粒中可溶性糖質量分數顯著低于‘揚麥20’，但從花后14 d至小麥成熟，‘長糯麥1號’籽粒中可溶性糖質量分數顯著高于‘揚麥20’。

‘長糯麥1號’及‘揚麥20’籽粒中蛋白質積累動態均呈“V”形曲線(圖2-B)：花后7～21 d，蛋白質質量分數急劇下降；花后21～35 d蛋白質質量分數快速回升，但2種小麥籽粒蛋白質質量分數下降和回升速度不同。‘揚麥20’籽粒蛋白質質量分數在花后7～14 d急劇下降，花后14～21 d 緩慢下降，花后21～35 d蛋白質質量分數逐漸升高；‘長糯麥1號’在花后14～21 d蛋白質質量分數急劇下降，花后21～28 d呈直線增加。在籽粒灌漿初期，‘長糯麥1號’籽粒蛋白質質量分數顯著低于‘揚麥20’，但由于‘長糯麥1號’在灌漿后期蛋白質質量分數回升速度快，成熟期‘長糯麥1號’籽粒蛋白質質量分數顯著高于‘揚麥20’。

圖2 籽粒中可溶性糖及蛋白質質量分數變化

2.3 糯小麥籽粒淀粉積累動態

2.3.1 灌漿期直鏈淀粉、支鏈淀粉及總淀粉積累動態 由圖3-A可知，在整個灌漿時期‘長糯麥1號’籽粒中直鏈淀粉質量分數一直處于極低水平，接近于零，與‘揚麥20’直鏈淀粉質量分數差異顯著。‘揚麥20’在花后7～21 d直鏈淀粉質量分數快速增加，花后21 d至成熟期緩慢增長。

由圖3-B可知，‘長糯麥1號’支鏈淀粉質量分數于花后7～21 d快速增長，花后21～28 d進入“停滯”階段，花后28 d以后支鏈淀粉質量分數再次增加。‘揚麥20’支鏈淀粉質量分數積累曲線呈拋物線形狀：花后7～14 d支鏈淀粉質量分數急劇增加，花后 14～28 d緩慢增加，花后28 d支鏈淀粉質量分數呈下降趨勢。‘長糯麥1號’與‘揚麥20’在花后7～28 d支鏈淀粉質量分數差異顯著，在成熟期(花后35 d)無顯著差異。總淀粉質量分數積累動態與支鏈淀粉質量分數積累趨勢相似(圖3-C)，但整個灌漿過程中，‘長糯麥1號’籽粒總淀粉質量分數均顯著低于‘揚麥20’。

圖3 籽粒中直鏈淀粉、支鏈淀粉及總淀粉積累動態

2.3.2 成熟期籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉、總淀粉質量分數及籽粒干質量 由表3可知，成熟期‘長糯麥1號’籽粒直鏈淀粉質量分數極低，為6.92 mg·g-1，而‘揚麥20’直鏈淀粉質量分數為248.22 mg·g-1，2個品種間差異顯著。‘長糯麥1號’成熟期籽粒支鏈淀粉、總淀粉質量分數和籽粒干質量均小于‘揚麥20’，且總淀粉質量分數和籽粒干質量差異顯著。

表3 小麥籽粒成熟期淀粉質量分數及籽粒干質量

3 討 論

3.1 糯小麥籽粒灌漿參數

本試驗中，糯小麥(‘長糯麥1號’)和非糯小麥對照品種(‘揚麥20’)籽粒灌漿進程均呈“慢-快-慢”的生長規律，利用Logistic方程擬合的灌漿方程可靠性高，能夠較好地反應籽粒灌漿進程。本研究結果表明，‘長糯麥1號’大部分灌漿參數與‘揚麥20’相近，僅漸增期灌漿速率R1及3個階段粒質量積累量W1、W2和W3差異顯著。目前關于糯小麥灌漿特性的研究尚未見報道，本研究僅探討了一個糯小麥品種的灌漿特性，關于多個糯小麥品種的灌漿特性的比較及溫度、光照、栽培措施等對糯小麥灌漿進程的影響還需多年多點的試驗性研究，從而進一步探索糯小麥灌漿的規律及受環境因素影響的效應。

3.2 糯小麥籽粒可溶性糖降解、淀粉和蛋白質積累

本研究結果表明，‘長糯麥1號’籽粒可溶性糖質量分數在花后7 d低于‘揚麥20’，在花后35 d較‘揚麥20’略高，且‘長糯麥1號’在灌漿過程中籽粒可溶性糖降解速率較慢，成熟期籽粒淀粉質量分數較低，說明由于GBSS的缺失導致糯小麥將同化物可溶性糖轉化為淀粉的能力降低，這與前人研究結果一致[19-20]。

此外，在整個灌漿過程中，‘長糯麥1號’與‘揚麥20’蛋白質質量分數均呈“高-低-高”的變化趨勢，表明‘長糯麥1號’與‘揚麥20’在蛋白質積累上差異不顯著。糯小麥缺失GBSS僅影響到淀粉合成的代謝過程，而對糯小麥氮代謝過程無顯著影響[20]。

前人研究結果表明，非糯小麥籽粒灌漿過程中直鏈淀粉質量分數先快速增加然后緩慢增加直至籽粒成熟[21-23]，糯小麥籽粒直鏈淀粉積累量幾乎為零，明顯低于非糯小麥[24-25]，這與本研究結果一致。同時，本研究結果表明，灌漿過程中‘揚麥20’籽粒支鏈淀粉質量分數先迅速上升然后緩慢上升，于花后28 d達到峰值，灌漿后期‘揚麥20’籽粒支鏈淀粉質量分數呈下降趨勢。而前人研究結果表明[21,25]，非糯小麥籽粒中支鏈淀粉積累在整個灌漿過程呈“慢-快-慢”的增加趨勢，至成熟期支鏈淀粉質量分數達最大值，這與本研究結果不一致。這一結果的差異可能是由于‘揚麥20’在灌漿后期連續遭遇高溫天氣，降低了支鏈淀粉合成速率，而高溫對直鏈淀粉的合成影響較小[26-27]，導致支鏈淀粉的比重略有下降。本研究中‘長糯麥1號’支鏈淀粉質量分數在花后21～28 d處于相對“停滯”狀態，花后28～35 d繼續增長，這與高德榮等[19]研究結果一致。本研究結果表明，由于‘長糯麥1號’直鏈淀粉積累量幾乎為零，支鏈淀粉積累量低于‘揚麥20’，導致‘長糯麥1號’成熟期籽粒淀粉質量分數和粒質量都顯著低于‘揚麥20’，這與李春燕[28]和王華君等[29]研究結果一致，與倪靜等[20]研究結果存在差異，這一差異可能是由于供試品種遺傳背景不同及環境差異所致。

本研究描述了糯小麥可溶性糖、淀粉和蛋白質在灌漿進程中的質量分數變化，后續將對糯小麥灌漿過程中糖降解、淀粉積累相關酶活性及基因表達情況進行分析，進一步揭示糯小麥淀粉積累和粒質量形成的影響因素。

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