草地生態系統生物和功能多樣性及其優化管理

宋明華，劉麗萍 ，陳錦 ，張憲洲

草地生態系統是自然生態系統的重要組成部分，對維系生態平衡、地區經濟、人文歷史具有重要的價值。中國擁有天然草地面積近4億公頃，是世界第二草地大國，分布區域廣泛，其中以西藏自治區草地面積最大（Chen et al.，2000）。草地蘊涵了豐富而多樣的物種資源，是地球上生物多樣性的主要承載體之一，同時多樣的物種也為草地生態系統提供了多樣的生態和服務功能。伴隨著探究物種多樣性——生態系統生產力二者之間的關系，也即揭示生態系統結構——功能、格局——過程關系的發展歷程，生態學的研究已經從簡單二元變量關系擬合轉向關注多元變量之間復雜多維網絡聯系，由從單一的結構推斷和功能轉向基于結構、組分之間機理聯系預測和優化生態系統多元化功能網絡。因此，揭示草地物種共存、多樣性維持機制，探尋引起物種共存與多樣性變化的生物和非生物因素，建立生物多樣性與生態系統多功能之間的聯系勢在必行，也是當前草地生態學關注的前沿和面臨的挑戰（圖1）。隨著認識的不斷深入，必將為草地生態系統的管理和可持續發展提供可行的科學依據，解釋不同情境下草地生態系統多功能之間的權衡關系，實現科學管理方式調控下的草地生態系統多功能的預測以及生態與經濟效益兼顧的優化發展模式（表1）。

1 生物多樣性

生物多樣性是生物與環境長期作用的結果，因此生物多樣性的研究伴隨著生物適應方式、策略的研究。在多樣和多變的環境條件下，生物在不同的構件水平上對環境、資源等表現出了多樣化的適應和應對方式，各構件之間存在著資源消費、分配的權衡，使得不同組分機能正常運行，提高整個機體的適合度（fitness）。

圖1 生物多樣性與生態系統多功能關系概念圖Fig. 1 Conceptual map of the multifunctional relationship between biodiversity and ecosystems

表1 草地生態系統理論研究與利用管理的年代發展事件Fig. 1 The events of theory and the development of utilization and management of grassland ecosystem in the era

在討論生物多樣性之前，必須先明確什么是生物多樣性。許多人認為生物多樣性非常復雜，難以將其表述清楚，所以往往回避“生物多樣性”的說法。生物多樣性分為不同的層次，與生態學研究密切相關的生物多樣性大體包括遺傳多樣性、物種多樣性、性狀多樣性（Gillison et al.，2013）。這三方面是生態學問題關注的主要領域，其研究意義不僅體現于草地生態系統生物多樣性的保護，也適用于其他類型的生態系統，將生物多樣性和生態系統服務納入多功能景觀管理，以幫助我們更好地理解生物多樣性在提供生態系統功能和人類-自然耦合系統服務方面的作用（Gamfeldt et al.，2013）。

1.1 生態學關注的生物多樣性

1.1.1 遺傳多樣性

遺傳多樣性是生命進化和適應的基礎。遺傳多樣性可能通過改變物種間相互作用的性質間接影響生態系統中物種的組成和功能（Fridley et al.，2010）。一般而言，種內遺傳多樣性越豐富，物種對環境變化的適應能力也越強，所以遺傳多樣性推動了物種進化（Byrne et al.，2000）。但是，近年來，各種因素導致了遺傳多樣性的喪失，如有效居群大小的變化（等位基因）；近交繁殖使純合性增加和后代適應能力下降；遺傳漂變使雜合性降低和物種的微進化、基因流的減少或遠交衰退使有效居群大小降低，形成惡性循環，居群變得格外脆弱，容易在環境發生變化時滅絕。此外，人類活動對遺傳多樣性的喪失也具有很大影響，如生境破碎化導致居群遺傳結構的變化，加速了物種滅絕的進程（Lande，1988）。

種內遺傳多樣性對生態系統進程的影響受到越來越多的關注。種內遺傳變異對生態系統進程的影響顯著而廣泛（Bailey et al.，2009）。因此，雖然世界范圍內物種多樣性下降的負面影響已被廣泛承認（Hooper et al.，2005），群落遺傳學認為，種內遺傳多樣性的喪失對多種生態系統的演化進程和群落帶來了從未為人所知的后果（Whitham et al.，2006）。由于環境條件的影響，遺傳多樣性的影響在空間和時間上可能有所不同。這種情況下，在低多樣性和高多樣性的地塊中，植物之間的適應度可能會產生差異，從而導致自然選擇的異質性和進化軌跡的差異。Hughes et al.（2008）探討了關于人們對遺傳多樣性帶來的生態影響認識的主要差異。例如，有必要將遺傳多樣性的重要性與其他生態因素的重要性進行比較（Hughes et al.，2009）。雖然先前的研究通過展現遺傳多樣性的潛在重要性開辟了新的研究前沿，但這些研究往往在其實驗中人為地減少了環境變化。因此，下一步研究是比較種內遺傳多樣性與其他生態因素的重要性，從而確立群落遺傳學觀點在理解群落結構和生態系統過程中的相關性（Tack et al.，2011）。

從進化過程中的物種選擇和適者生存的角度，我們可以判斷這樣一個事實：遺傳的均一性將最終威脅群體或物種的生存，導致生態系統中物種的瀕危或滅絕。從遺傳多樣性來看，種內遺傳多樣性的保持有助于保持物種和整個生態系統的多樣性，可以減慢由于適應和進化所導致的滅絕過程。遺傳多樣性和物種多樣性是生態系統提供多功能服務的基礎。遺傳多樣性越高，生態系統的穩定性相對更高。遺傳多樣性的維持可以增強生態系統的抗干擾能力，有利于生物多樣性的保護，尤其是有助于人類對瀕危物種的保護，將在育種、繁殖、基因保存與利用中達到保護珍稀物種和促進生物多樣性的目的。同時，遺傳多樣性在調節種內和種間相互作用中有利于協助改善群落組成結構，影響群落演替、生態系統的發展進程和生態系統功能的發揮。而且，從目前對遺傳多樣性的研究來看，從單純的遺傳因素的研究到把遺傳因素與其他因素的研究進行結合和比較，將豐富遺傳多樣性的研究課題和內容。

1.1.2 物種多樣性

物種豐富度是指一定面積內種的總數目，它反映了物種的生態適應、擴散能力及進化歷史（Kreft et al.，2006）。物種豐富度在大尺度分布格局上具有一定規律性，物種的豐富程度跟緯度呈明顯的反比關系，離赤道越遠，物種就越稀少（Qian et al.，2005；Huston，1994；Zhang et al.，1985）；也受海拔影響，如物種的垂直分布（Bachman et al.，2004；Vetaas et al.，2002）。

過去，我們在研究草地生物多樣性時，更多地考慮了植物物種數目和植食動物通過采食活動對植物種類和生物量所產生的影響，然后去評估草地生態系統功能的發揮。然而，如果不考慮到生態系統高營養水平層次的多樣性，對生物多樣性——生態系統功能關系的評估將是不完整的（Cardinale et al.，2006）。植物物種組成是生態系統功能的重要調節因子（Loreau et al.，2001；Chapin et al.，1997）。在草地生態系統中，由于禾草類的競爭優勢是影響植物物種多樣性和生態系統功能水平的重要因素（Schmitz，2008），捕食者的級聯效應可能導致植物組成和生態系統功能的巨大變化。植物優勢效應一般是生態系統結構和功能的重要決定因素（Hillebrand et al.，2008；Wilsey et al.，2005；Smith et al.，2004），捕食者功能多樣性經常與生態系統功能的變化聯系在一起（Schmitz，2009）。

要全面了解食物網變化對生態系統功能的影響，需將生物多樣性——生態系統功能理論與關于營養結構影響的知識更深入地結合起來（Srivastava et al.，2009）。草地生態系統的物質流動和能量循環功能的研究離不開生產者、消費者和分解者的共同作用，因為營養級之間的能量和營養物質流動既受食物網營養結構的影響，也受營養級內物種多樣性的影響。營養結構理論表明，營養級之間的能量流動關鍵取決于消費者的多樣性。研究表明，物種豐富的群落和生態系統會表現出更強的抵御干擾能力或對干擾進行恢復的能力（Ollinger，2005），由此可見，物種間的多樣性對維持生態系統的穩定性功能和長期的可持續性至關重要。在草地生態系統中，物種豐富度還有利于草地生產力的提高。一個生物群落中的生物數量是否對生態系統過程的性質有可預測性的影響是生態學中一個長期主題。

1.1.3 性狀多樣性

從植物性狀多樣性來看，植物適應環境變化會通過不同性狀之間可塑性的權衡關系來實現，在適應環境過程中，多樣性的提高增強了生態系統功能的穩定性（Roscher et al.，2013）。研究表明，多樣性高的生態系統會提高系統的多功能，生態系統通常也具有豐富的功能性狀多樣性。

性狀多樣性對生態系統功能的影響主要體現在人類對生態系統發展進程和功能發揮的預測方面。物種的生態性狀決定了它在生態系統功能中的作用。植物的功能性狀是指植物體具有的與其定植、存活、生長和消亡緊密相關的一系列核心植物屬性。根據與生態系統的關系，植物功能性狀可以分為響應性狀和影響性狀。其中，影響性狀決定了植物對生態系統功能的影響，如對生物地球化學循環的影響（孟婷婷等，2007），物種的功能性狀間普遍存在著權衡關系，有利于植物選擇最適的生存策略。植物性狀多樣性是生物對環境適應的結果，與環境和生態系統服務功能息息相關（雷羚潔等，2016）。因為生態環境變化引起了植物性狀的變化，植物性狀及功能的改變實際上反映了植被對環境變化的響應，也反映了該地區土壤、溫度、水分、光照等外界因素的變化，所以性狀多樣性能夠提供有效的生態指示作用，有助于及時發現生態問題，制定有效的生態對策防止環境進一步惡化，在維持生態系統的穩定性方面發揮著重要作用。通過對葉片性狀（如葉面積、葉片營養元素等）和繁殖性狀（種子、根系等）的研究有助于理解生態系統凈初級生產力和營養循環的發展和變化。

因為物種之間的功能性狀不同，物種組成的變化可以改變生態系統的功能，探討不同性狀以及性狀在多個營養水平上的分布，對于深入了解生物多樣性的喪失過程中，某些生態系統功能發生劇烈變化而另一些生態系統的功能仍保持復原力的差異至關重要，并可能有助于預測生態系統對環境變化的反應（Heilpern et al.，2018）?；谛誀畹姆椒蔀槲覀兲峁└嘤袃r值的信息，因為功能性狀通過對物種生長、繁殖和生存的影響為生態學家提供了一個客觀衡量生物體在生態系統功能中作用的指標（Bregman et al.，2015；Violle et al.，2007；Diaz et al.，2001）。

近年來，有許多生態學家利用系統發育多樣性預測生物多樣性對生態系統功能的影響。然而，系統發育多樣性和功能多樣性預測能力的比較實驗尚不完整。為了探討系統發育多樣性和功能性狀變異如何控制生物多樣性對生物量生產的影響，Flynn et al.（2011）總結了草地29種植物實驗的結果，實驗中觀測了植物的系統發育情況，為我們提供了大量的植物性狀數據。因為系統發育多樣性和功能多樣性都可以作為生物多樣性對生態系統功能影響的有價值的預測因子，因此，關注群落特征多樣性和進化歷程可以提高人們對生物多樣性喪失導致的生態后果的認識。最近的研究表明，系統發育多樣性可以作為衡量群落功能多樣性的指標，二者之間的這種關系基于進化多樣化產生的性狀或特征多樣化的合理假設，可能導致更強大的生態位互補，這一理論得到了生物多樣性——生態系統功能研究的元分析的支持，雖然已有大量的實驗證據表明生物多樣性對生態系統功能產生了積極影響，特別是對草地地上植物生物量生產的影響（Duffy，2009；Balvanera et al.，2006），但是生物多樣性的哪些方面對生態系統的功能影響最大，仍然是一個受爭論的話題。

在預測生物多樣性的影響時，應該直接比較系統發育多樣性和群落功能多樣性以及功能性狀差異是如何影響生態系統發生變化的。利用有關物種性狀功能特征和進化歷史的信息資源，可以為預測物種滅絕在生態系統層面上產生的后果提供更有力的手段。然而，利用系統發育多樣性預測生態系統功能仍然面臨草原生物多樣性——生態系統功能研究的具體問題。

1.2 生物多樣性的研究歷史和發展概要

自然生態系統中往往是多物種共存的，單一物種的群落很少見。那么物種為什么會犧牲自己的種群個體多度換取多物種共存呢？最早研究這個問題的是植物種群存活率隨密度增加而變化的-3/2自疏法則，自疏導致固著生長的植物隨密度增加引起的競爭加劇而淘汰較小的個體（Norberg，1988）。隨后，研究發現多物種共存群落生產力高于單種生產量，也就是所謂的超產（overyield）現象，這引起了生態學家對物種多樣性與生產力二元變量相關關系的關注（Grime，1979）以及對物種共存、多樣性維持內在機制的深入探究?；贚otka-Volterra的種間競爭模型，理論生態學提出了物種共存的適合度機制（fitness）和穩定性機制（stability），提出如此多樣的物種之所以能夠在有限的空間內共存是因為物種間存在生態位的分異，這尤其是穩態環境中物種得以實現共存的先決和必要條件。另外，環境的波動及不同物種對環境變化的非線性響應的異步性（asynchrony）也是實現物種共存的重要條件（Norberg，1988）。此外，儲能效應（storage effect），即物種在適合生長的條件下積蓄資源與能量以供應不適合生長的條件下種群的維持與更新，也是實現物種恢復、更新、建植的重要方式。生態系統中物種共存實現的條件，即多物種共存的優勢，一方面多物種共存可以通過物種之間生態位分異的互補性地充分利用生境資源，從而提高生產力（Vandermeer，1972）；另一方面，不同植物種對環境條件變化的異步和非線性響應可以緩沖生態系統結構和功能的波動，增強整個系統的穩定性。多物種共存還可以充分發揮不同物種之間的協助性相互作用，減弱競爭作用（Norberg，1988）。然而，在考慮有限空間的資源有限性時，傳統生態位理論卻面臨挑戰。中性理論明確強調擴散限制對群落物種多樣性的影響，近年來，生態學家對此理論進行了推論和改進。目前，更多的生態學家致力于將二者整合于一體，以更好地理解群落構建機理。除此之外，生物多樣性的研究發展出了數學與多模型研究、元分析、生物信息學研究、多因素綜合研究等新方法。

2 生態系統的多樣性、功能與研究方法

生物多樣性對生態系統功能和服務具有重要意義。在物種豐富的生態系統中，理解生物多樣性與生態系統功能的關系是一項艱巨的任務（Brophy et al.，2017）。對生物多樣性和生態系統功能關系的廣泛研究已達成共識（圖1），即增加生態系統的生物多樣性可提高生態系統維持或增強功能的能力（Finn et al.，2013；Duffy，2009；Bell et al.，2005）。

面對全球生物多樣性的下降，人們日益關注生物多樣性與生態系統功能之間的關系（Chesson，2000）。生物多樣性與生態系統功能和服務之間的關系引起了生態學家的極大興趣。在過去的 20年里，生態學家進行了大量的理論和實驗研究。許多生物多樣性——生態系統功能（BEF）實驗的結果表明，物種豐富度與生態系統功能之間存在著正向、飽和的關系（Cardinale et al.，2011，2007；Balvanera et al.，2006）。在考慮多種功能和服務時，生物多樣性越來越重要（Isbell et al.，2011；Zavaleta et al.，2010）。

多樣性研究的出發點就是探究物種多樣性與生產力二元變量之間的相關性。一直以來，環境壓力和干擾被認為是影響物種共存和多樣性維持的主要因素，Grime（1979）提出這兩個因子可以被組合為單一的群落性質即最大總生物量，并進一步發展形成了物種多樣性與生產力之間的humped-back模型。接下來的30多年，生態學家們在不同生態系統廣泛收集數據，試圖建立物種多樣性與生產力之間普適性的二元變量相關關系。雖然，大量研究發現了正相關、負相關、humped-back、不相關等多種類型的相關性存在，然而，并沒有得到二者之間普適性的變化規律，這不得不讓生態學家們思考一個問題，即物種多樣性和生產力可能受到不同因子的驅動，其背后的作用機制可能各不相同，與其不懈地尋找物種多樣性與生產力之間普適性的二元變量相關關系，不如探究調節生態系統屬性的多元變量之間的復雜網絡聯系（Adler et al.，2011），揭示二者表象相關性背后的驅動機理。Grace et al.（2016）采用結構方程模型（structural equation model）構建了包括氣候、土壤、干擾、光照等因子在內的模型，分析了多元變量對物種多樣性、生產力以及二者之間關系的作用機制。伴隨著物種多樣性——生產力關系的研究歷程，生態學家越來越清晰地認識到僅僅用簡單的二元變量關系刻化生態系統結構與功能之間的關系是遠遠不夠的，探究生態系統多元變量之間的聯系以及多功能網絡之間的權衡關系是大勢所趨。

實驗技術、統計方法、模型與模擬分析等手段的不斷發展促使生態系統多功能研究成為可能，生態學家們著眼于探尋生物多樣性與系統多功能之間的內在聯系。生物多樣性對生態系統功能的有利作用經常用物種豐富度來量化（Spehn et al.，2005）。但是，除了豐富度之外，模擬物種之間和均勻度之間的相互作用，還可以提高我們對多樣性驅動的生態系統功能改善的理解（Connolly et al.，2013；Finn et al.，2013；Wilsey et al.，2004）。然而，隨著物種豐富度以及相互作用數量的增加，模擬物種相互作用變得越來越困難。近年來，模型分析在研究生態系統功能中得到熱切關注，它可以測試生態系統功能如何受到物種類型、物種相互作用和均勻度以及豐富度的影響。然而，在一個物種豐富的生態系統中，可能有太多的物種進行相互作用，無法估計每個系數，如果所有的相互作用系數都是可估計的，它們可能沒有任何合理的生物學意義，因此，其在使用中受到制約。Brophy et al.（2017）擴展了多樣性——交互模型，用以描述多樣性對生態系統功能的影響，并將固定系數和隨機效應進行結合，用草地和微生物實驗的數據說明了此種方法在測定固定系數中可以改進標準誤差，其建模方法比較簡約并能提供豐富的信息資源，能夠大大減少模擬物種相互作用對生態系統功能的影響所需的系數，同時又不忽略生態系統功能變異性的潛在重要性，幫助我們更好地理解在物種豐富的生態系統中物種間的相互作用與促進生態系統功能復雜性的關系。

3 草地生態系統的管理

3.1 草地生態系統服務功能

生態系統服務功能是指生態系統及其生態過程所形成與維持的、人類賴以生存的環境條件和效用，是指通過生態系統的功能直接或間接得到的產品和服務。草地生態系統的服務功能包括了支撐人類生存環境、調節大氣條件、維持生命系統、提供休閑旅游、文化傳承等服務功能。草地生態系統可以為畜牧業發展提供優良牧草，具有防風、固沙、保土、涵養水源、調節氣候等功能；草地是重要的生物多樣性和珍稀動植物物種保護基地，也是重要的藥材生產基地；草地生態系統作為重要的天然綠色屏障，具有凈化空氣、美化環境的作用；草地還具有重要的人文歷史價值。

3.2 草地經營的發展簡史與管理措施

自有人類以來，為了保證人類的繁衍與種族延續，人類的祖先就開始對草地進行利用。起初以游獵為主，后來隨著自然環境的變化、人類認知能力的提高和生產工具的進步，產生了原始的種植業和畜牧業，這是人類社會的巨大進步，從此，人類開始了利用草場的歷史。放牧是對草場利用的最原始、最主要的方式。19世紀中期，各國對草地的利用基本處于自然放牧狀態，人們對草地只有利用卻不進行建設，加上開墾破壞，導致草畜矛盾加劇、草地自然生態失調、自然災害頻發。20世紀初，人類才認識到科學管理與利用草地資源的重要性。20世紀以來，一些發達國家首先采用了草地科學管理和建設措施，如制定相關法律法規、實行輪牧、改良天然草地、建設人工草場、建立國家機構、加強科學研究，使草地利用邁入了現代科學經營的新階段（李毓堂，2003）。中國對于草場的利用和放牧至少已有三四千年的歷史，但是真正對草場進行經營管理的歷史較短。中國草地經營科學起步于 20世紀40年代，40—50年代奠定了學科發展的基礎；60年代初期學科發展有了新起點；80年代草地經營認識有了新高度；50—80年代為草業學科的形成期。從 2000年至今，草地經營管理的發展進入新的人為科學調控下的優化發展階段（許慶方等，2005）。

人類為維持草地生態、實現草地的可持續發展也做出了許多努力，例如保護物種多樣性（如設立自然保護區），在一定限期內實行輪牧、休牧和圍封育種，進行人工草地建設，在景點建立風景名勝區等。

3.2.1 自然保護區

設立自然保護區仍然是保護生物多樣性的核心舉措（Cumming et al.，2015），是實現草地生物多樣性及其生態系統服務的重要途徑。近年來，關于自然保護區的系統保護和規劃已具備堅實的理論基礎，可以使生物多樣性保護與其他社會經濟目標之間的權衡達到最佳，并通過數學和模型分析的利用，力求對特定物種的保護水平達到理想目標（Kendall et al.，2015）。自然保護區的設置要充分衡量設定范圍、空間配置、系統設計、物種名錄和成本等因素，如果知道物種的確切位置，那么就可以應用空間優化技術根據保護目標將保護區的位置準確定位，同時盡量減少其他的保護成本。最近，Mackey et al.（2018）提出了一種新型保護區設計策略，將集合種群理論與空間保護的優先度相結合，對減少物種滅絕風險的保護方案進行估計，優化空間配置，通過考慮物種的特征和景觀的連通性，使整個物種組合的集合種群持久性達到了最大化。但是，目前，在自然保護區規劃和設計中，仍以生物多樣性保護為主體，生態系統服務很少能得到充分考慮。因此，如何在保護資源有限的前提下兼顧二者的保護需求、實現生態保護效益的最大化成為熱點和難點（房志等，2017）。另外，自然保護區的空間尺度問題仍然是需要探討的問題。通過研究自然生態規律，為合理開發自然資源，建立自然保護區有利于對草地生態系統特有、珍稀和瀕危生物資源進行保護，同時也可實現對特殊自然景觀的保護。

3.2.2 人工草地

人工草地作為促進草地生態系統恢復的一種措施，是采用農業技術措施栽培而成的草地，目的是獲得高產優質的牧草，以補充天然草地的不足，滿足家畜的飼料需要。人工草地面積的多少，常是衡量一個地區或國家畜牧業發達程度高低的重要標志（李凌浩等，2016）。發達國家的畜牧業人工草地的面積通常占全部草地面積的10%～15%以上，西歐、北歐和新西蘭已達 40%～70%或更多（胡自治，1995）。中國在人工草地建設上取得了豐碩的成果，尤其在內蒙古自治區和新疆維吾爾自治區建立了許多人工草地。近些年來，人工草地的生態系統服務功能受到了廣泛重視，實踐證明，進行人工草地建設是促進退化草場生態恢復的快速途徑，是提高草地生產力和促進畜牧業發展的重要保障（Foley et al.，2011）。人工草地改變了草地的原有狀態，其引起的植被等變化必將引起草地生態系統能量平衡的改變。

3.2.3 輪牧、休牧和圍封

放牧改變了植物群落特征、養分有效性、物種多樣性，進而影響生產力的形成過程。但是，由于人類超載放牧，引起了草地生態系統生態環境惡化，如草場退化、物種多樣性降低、草地生產力下降，限制了畜牧業的發展（韓文祥，2013；Naeem et al.，1997；Tilman et al.，1994）。在發現這些問題之后，人類開始探究新的牧區管理方式，如輪牧、休牧和限期圍封，以促進草場生態環境恢復，實現草地可持續發展。輪牧是經濟有效利用草地的一種放牧方式，按季節依次輪回或循環放牧的一種放牧方式。休牧是中國主要放牧管理和草地保護措施之一，可以通過自然力的作用，使退化草地的植被與土壤得到恢復，維持多樣性和較高的生物量。適度圍封往往使植被層的高度、蓋度和生物量都得到顯著增加，使退化草地得到有效改善。但是，休牧和圍封均有期限，否則將會限制草地生產力，不利于草地生態系統的保護和合理利用（Su et al.，2003）。圍封作為退化草地恢復措施中常用的方法之一，具有成本低、見效快、操作簡單等優勢，在草地管理方面極為有效。

4 草地發展中存在的問題

相比于生態學理論上對生態系統多功能的認識和刻化，人們在畜牧業發展的實踐中早就認識到草地生態系統多功能及功能之間的潛在聯系。但是為了追逐經濟效益的最大化，人們還是寧愿在超出草地承載力的條件下盲目發展畜牧業，使生產力功能最大化，以犧牲草地生態系統的其他功能為代價。

4.1 草地生態系統生態失衡

由于人類對草地生態系統的不合理利用，如無節制地開發生物資源、過度放牧、環境污染、外來物種入侵等，致使草地生產力下降、生物多樣性銳減、動植物瀕臨滅絕、草場退化、水土流失嚴重、自然災害頻繁等生態環境問題加劇，因此草地生態系統失衡。

4.2 草地的多種生態服務功能沒有得到開發

隨著人類對草地放牧利用的實踐以及生態學對草地生態系統結構和功能作用機理的認識的深入，人們越來越清晰地認識到草地的功能不能再盲目追逐高生產力的單一模式下發展了，除生產力功能外，草地生態系統同時還具有生態旅游、水土保持、美化環境、改善氣候、維持環境與生命系統平衡等其他非農業用途（謝高地等，2003），評估草地價值不能只依靠經濟輸出（歐陽志云等，2002）。草地的重要性不僅表現在其經濟功能上，而且還體現在生態功能上。我們不能再重蹈“先污染后治理”的老路。最近有關生態系統多功能研究（余興光等，2006；馬克明等，2001）的結果表明，盲目擴大生態系統某方面功能而引起另外功能失衡后，修復系統的代價遠遠高于提高了某一功能的所得。

4.3 草地生態系統管理滯后

盡管許多年來，草地經營管理取得了一系列成果，但是草地經營管理仍然面臨許多嚴重問題，表現為草地基礎建設薄弱、草地管理水平低、牲畜飼養管理水平落后、畜群結構不合理、草畜供求矛盾等。目前的草地管理模式很大程度上基于人類畜牧業發展過程中對草地利用的實踐經驗，理論發展的滯后嚴重地制約了草地管理的科學化和可調控性。

5 草地多樣性保護、調控和優化草地多功能

草地生態系統作為農業經濟發展的重要基地之一，在科學、技術、信息飛速發展的現階段，迫切需要建立起系統全面、因地制宜、科學預警的管理發展模式，增強人為調控，不再依附靠天吃飯的局面。

5.1 生物多樣性保護

草地蘊涵了豐富的生物多樣性，然而人口的增長和經濟的快速發展正日益對生物多樣性造成嚴重威脅，物種滅絕、物種入侵等問題日益嚴重。保護生物多樣性也即保護生態系統的多功能服務及其穩定性。草地生態系統本身的脆弱性使得草地生物多樣性的保護成為維持生態系統多功能發揮的重要舉措。

5.2 轉變發展方式，實現可持續發展

加強宏觀調控，調整產業結構是開發草地生態系統多功能和維持可持續發展的對策之一。實行退耕還林還草，經濟發展不再局限于種植業和畜牧業，而應該在適度發展這些產業的同時，利用本地特有的資源發展其他輔助產業，如發展藥材基地，通過發展生態、休閑旅游等帶動草業、餐飲服務業等相關產業的發展，培植新的經濟增長點。同時，要加強科學、文化建設，發揮草原的歷史文化傳承作用。

5.3 建立科學調控的管理模式

5.3.1 生物多樣性信息學

信息技術的發展和開放性數據共享為生物多樣性信息的產生、維持、傳播和使用帶來了革命性的發展，產生了生物多樣性信息學（Causey et al.，2004；Bisby et al.，2002；Bisby，2000；Edwards et al.，2000），并且保持著相當樂觀的發展前景。環境類型數據是研究生物多樣性分布格局、多樣性形成與維持機制、物種保育等很多重要生態學問題的基礎（張鳳麟等，2018）。目前的研究主要是通過生物多樣性信息采集、整理、存儲、處理和共享過程中的關鍵技術和手段，探討生物多樣性評價的方法并開發評價工具，研究制訂生物多樣性數據規范和標準，規劃、設計并實施生物多樣性信息數據庫系統建設，并取得了一系列進展，主要成果是建立了多功能信息庫、采集和預測系統。將該學科運用于草地生態系統中，可以通過對草地信息的采集，分類建立數據庫，不僅有利于草地生物多樣性保護措施的制定，而且可以更簡便地預測和評估退化草地生態系統的恢復程度。

5.3.2 系統分析

系統分析方法從系統需求入手，從用戶觀點出發建立系統用戶模型。用戶模型從概念上全方位表達系統需求及系統與用戶的相互關系。系統分析在用戶模型的基礎上，建立適應性強的獨立與系統實現環境的邏輯結構。系統分析方法的具體步驟包括：限定問題、確定目標、調查研究收集數據、提出備選方案和評價標準、備選方案評估和提出最可行的方案。系統分析在草地生態中已得到應用，在限定草地生態問題和確定要達到的預期效果之后，根據草地生態系統的特性進行變量選擇、反饋機制和確立平衡點，通過以上資料建立相應的模型，并對模型進行靈敏度分析。

5.3.3 網絡分析

網絡分析方法是一種系統、科學、有效的分析方法，它以網絡結構為基礎，實現對生態系統中物質和能量流動結構的模擬，有利于在時空分布結構上幫助我們對生態系統產生完整的認識。網絡分析可以量化生態系統內部各組分之間的聯系方式、作用關系，揭示生態系統的整體性和復雜性，已經成為研究生態系統結構、內部變化規律的有效工具（李中才等，2011）。網絡分析已經被有效地應用到復合種群的多樣性保護、保護區建立等領域。在利用此方法時，一般會涉及流動性、隨機性、等級性和靈敏度的分析。目前，國外網絡分析在自然保護區應用廣泛，尤其是對瀕危物種的保護發揮了積極作用，在實現物種保護的同時，也為具體的保護規劃和精細評估提供及時、有效的信息。未來研究的重點可能涉及：網絡結構的拓撲特性、網絡的結構與功能關系、網絡的優化算法與控制方法、分析軟件功能的不斷完善等。

5.4 草地管理應用研究

現今，草地管理應用僅僅依靠理論基礎研究是不夠的。人類與草地生態系統的關系不可分離，在保護草地資源的同時，其實對草地利用得更多，因此，研究草地生態系統時應該考慮人與草地的關系，應該使草地得到更加合理、充分、有效和長期的健康發展，真正實現生態、經濟、社會效益最大化。

草地生態系統是動態平衡系統，這使得系統動力學、網絡分析在草地資源的調控管理、草地生物多樣性保護中具有廣闊的發展前景。在解決草畜矛盾、人地矛盾、經濟利益與生態維持等矛盾中，人類需采用動態而非靜態的方法來解決這些問題。通過對不同草地生態系統建立相應的模型，在不斷調節變量中權衡生態系統多元功能之間的關系，尋找最佳途徑，提供未來發展變化趨勢的有效預警，使草地系統在科學的人為調控下可持續發展。

ADLER P B, SEABLOOM E W, BORER E T, et al. 2011. Productivity is a poor predictor of plant species richness [J]. Science, 333(6050):1750-1753.

BACHMAN S, BAKER W J, BRUMMITT N, et al. 2004. Elevational gradients,area and tropical island diversity:an example from the palms of New Guinea [J]. Ecography, 27(3): 299-310.

BAILEY J K, SCHWEITZER J A, úBEDA F, et al. 2009. From genes to ecosystems:a synthesis of the effects of plant genetic factors across levels of organization [J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 364(1523): 1607-1616.

BALVANERA P, PFISTERER A B, BUCHMANN N, et al. 2006.Quantifying the evidence for biodiversity effects on ecosystem functioning and services [J]. Ecology Letters, 9(10): 1146-1156.

BELL T, NEWMAN J A, SILVERMAN B W, et al. 2005. The contribution of species richness and composition to bacterial services [J]. Nature,436(7054): 1157-1160.

BISBY F A, SHIMURA J, RUGGIERO M, et al. 2002. Taxonomy, at the click of a mouse [J]. Nature, 418(6896): 367-367.

BISBY F A. 2000. The quiet revolution:biodiversity informatics and the internet [J]. Science, 289(5488): 2309-2312.

BOBBINK R, DURING H J, SCHREURS J, et al. 1987. Effects of selective clipping and mowing time on species diversity in chalk grassland [J].Folia Geobotanica et Phytotaxonomica, 22(4): 363-376.

BREGMAN T P, LEES A C, SEDDON N, et al. 2015. Species interactions regulate the collapse of biodiversity andecosystem function in tropical forest fragments [J]. Ecology, 96(10): 2692-2704.

BROPHY C, DOOLEY á, KIRWAN L, et al. 2017. Biodiversity and ecosystem function: making sense of numerouss pecies interactions in multi-species communities [J]. Ecology, 98(7): 1771-1778.

BURTON J I, MLADENOFF D J, FORRESTER J A, et al. 2014.Experimentally linking disturbance,resources and productivity to diversity in forest ground-layer plant communities [J]. Journal of Ecology, 102: 1634-1648.

BYRNE M, MACDONALD B. 2000. Phylogeography and conservation of three oil mallee taxa, Eucalyptuskochii ssp.kochii, ssp. Plenissima and E. horistes [J]. Australian Journal of Botany, 48(3): 305-312.

CARDINALE B J, MATULICH K L, HOOPER D U, et al. 2011. The functional role of producer diversity in ecosystems [J]. American Journal of Botany, 98: 572-592.

CARDINALE B J, SRIVASTAVA D S, DUFFY J E, et al. 2006. Effects of biodiversity on the functioning of trophic groups and ecosystems [J].Nature, 443(7114): 989-992.

CARDINALE B J, WRIGHT J P, CADOTTE M W, et al. 2007. Impacts of plant diversity on biomass production increase through time because of species complementarity [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 104(46): 18123-18128.

CARSON W P, PETERSON C J. 1990. The role of litter in an old-field community:impact of litter quantity in different seasons on plant species richness and abundance [J]. Oecologia, 85(1): 8-13.

CAUSEY D, JANZEN D H, PETERSON A T, et al. 2004. Museum collections and taxonomy [J]. Nature, 305(5687): 1106-1107.

CHAPIN F S, WALKER B H, HOBBS R J, et al. 1997. Biotic control over the functioning of ecosystems [J]. Science, 277(5325): 500-504.

CHEN Z Z, WANG S P. 2000. Typical grassland ecosystem of China [M].Beijing: Science Press.

CHESSON P. 2000. Mechanisms of maintenance of species diversity [J].Annual Review of Ecological Systems, 31(1): 343-366.

CLARK C M, TILMAN D. 2010. Recovery of plant diversity following N cessation: effects of recruitment, litter and elevated N cycling [J].Ecology, 91(12): 3620-3630.

CONNOLLY J, BELL T, BOLGER T, et al. 2013. An improved model to predict the effects of changing biodiversity levels on ecosystem function [J]. Journal of Ecology, 101(2): 344-355.

CUMMING G S, ALLEN C R, BAN N C, et al. 2015. Understanding protected area resilience: a multi-scale, social-ecological approach [J].Ecological Applications, 25(2): 299-319.

CURRIE D J. 1991. Energy and large-scale patterns of animal-and plant-species richness [J]. American Naturalist, 137(1): 27-49.

DIAZ S, CABIDO M. 2001. Vive la difference:plant functional diversity matters to ecosystem processes [J]. Trends in Ecology and Evolution,16(11): 646-655.

DUFFY J E. 2009. Why biodiversity is important to the functioning of real-world ecosystems [J]. Frontiers in Ecology and the Environment,7(8): 437-444.

EDWARDS J L, LANE M A, NIELSEN E S. 2000. Interoperability of biodiversity databases:biodiversity information on every desktop [J].Science, 289(5488): 2312-2314.

FACELLI J M, MONTERO C M, LEON R J C. 1988. Effect of different disturbance regimen on seminatural grasslands from the subhumid pampa [J]. Flora, German Democratic Republic, 180(3-4): 241-249.

FACELLI J M, PICKETT S T A. 1991. Plant litter: its dynamics and effects on plant community structure [J]. The Botanical Review, 57(1): 1-32.

FAY P A, PROBER S M, HARPOLE W S, et al. 2015. Grassland productivity limited by multiple nutrients [J]. Nature Plants, 1(7):15080.

FINN J A, KIRWAN L, CONNOLLY J E, et al. 2013. Ecosystem function enhanced by combining four functional types of plant species in intensively managed grassland mixtures: a 3-year continental-scale field experiment [J]. Journal of Applied Ecology, 50: 365-375.

FLYNN D F B, MIROTCHNICK N, JAIN M, et al. 2011. Functional and phylogenetic diversity as predictors of biodiversity-ecosystem-function relationships [J]. Ecology, 92(8): 1573-1581.

FOLEY J A, RAMANKUTTY N, BRAUMAN K A, et al. 2011. Solutions for a cultivated planet [J]. Nature, 478(7369): 337-342.

FRASER L H, JENTSCH A, STERNBERG M. 2014. What drives plant species diversity? A global distributed test of the unimodal relationship between herbaceous species richness and plant biomass [J]. Journal of Vegetation Science, 25(5): 1160-1166.

FRASER L H, PITHER J, JENTSCH A, et al. 2015. Worldwide evidence of a unimodal relationship between productivity and plant species richness [J]. Science, 349(6245): 302-305.

FRIDLEY J D, GRIME J P. 2010. Community and ecosystem effects of intraspecific genetic diversityin g rassland microcosms of varying species diversity [J]. Ecology, 91(8): 2272-2283.

GAMFELDT L, SNALL T, BAGCHI R, et al. 2013. Higher levels of multiple ecosystem services are found in forests with more tree species[J]. Nature Communications, 4: 1340.

GILLISON A N, BIGNELL D E, BREWER K R W, et al. 2013. Plant functional types and traits as biodiversity indicators for tropical forests:two biogeographically separated case studies including birds, mammals and termites [J]. Biodiversity and Conservation, 22(9): 1909-1930.

GRACE J B, ADLER P B, STANLEY H W, et al. 2014. Causal networks clarify productivity-richness interrelations, bivariate plots do not [J].Functional Ecology, 28: 787-798.

GRACE J B, ANDERSON T M, SEABLOOM E W, et al. 2016. Integrative modelling reveals mechanisms linking productivity and plant species richness [J]. Nature, 529(7586): 390-393.

GRIME J P. 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes [M]. New York: Wiley Chichester.

HAUTIER Y, NIKLAUS P A, HECTOR A. 2009. Competition for light causes plant biodiversity loss after eutrophication [J]. Science,324(5927): 636-638.

HEILPERN S A, WEEKS B C, NAEEM S. 2018. Predicting ecosystem vulnerability to biodiversity loss from community composition [J].Ecology, 99(5): 1099-1107.

HILLEBRAND H, BENNETT D M, CADOTTE M W. 2008. Consequences of dominance: a review of evenness effects on local and regional ecosystem processes [J]. Ecology, 89(6): 1510-1520.

HOOPER D U, CHAPIN F S, EWEL J J, et al. 2005. Effects of biodiversity on ecosystem functioning:a consensus of current knowledge [J].Ecological Monographs, 75(1): 3-35.

HUGHES A R, INOUYE B D, JOHNSON M T J, et al. 2008. Ecological consequences of genetic diversity [J]. Ecology Letters, 11(6): 609-623.HUGHES A R, STACHOWICZ J J. 2009. Ecological impacts of genotypic diversity in the clonal seagrass Zostera marina [J]. Ecology, 90(5):1412-1419.

HUSTON M A. 1994. Biological Diversity, the Coexistence of Specieson Changing Landscapes [M]. Cambridge: UK: Cambridge University Press: 181-631.

ISBELL F V, CALCAGNO V, HECTOR A, et al. 2011. High plant diversity is needed to maintain ecosystem services [J]. Nature, 477(7363): 199-202.

KENDALL B E, KLEIN C J, POSSINGHAM H P. 2015. The role of scale in designing protected area systems to conserve poorly known species[J]. Ecosphere, 6(11): 1-17.

KREFT H, SOMMER J H, BARTHLOT W. 2006. The significance of geographic range size for spatial diversity patternsin Neotropical Palms[J]. Ecography, 29(1): 21-30.

LANDE R. 1988. Genetics and demography in biological conservation [J].Science, 241(4872): 1455-1460.

LOREAU M, NAEEM S, INCHAUSTI P, et al. 2001. Ecology-biodiversity and ecosystem functioning: current knowledge and future challenges[J]. Science, 294(5543): 804-808.

MACKEY M S, BRODIE J F. 2018. Reserve design to optimize the long-term persistence of multiple species [J]. Ecological Apllications,5(3): 1739.

MOUQUET N, MOORE J L, LOREAU M. 2002. Plant species richness and community productivity: why the mechanism that promotes coexistence matters [J]. Ecology Letters, 5(1): 56-65.

NAEEM S, LI S. 1997. Biodiversity enhances ecosystem reliability [J].Nature, 390(4): 507-509.

NORBERG R A. 1988. Theory of growth geometry of plants and self-thinning of plant populations: Geometric similarity, elastic similarity, and diffirent growth modes of plant parts [J]. American Naturalist, 131(2): 220-256.

OLLINGER S V. 2005. Biodiversity and Ecosystem Function in Forests [J].Ecology, 86(8): 2253-2254.

PENFOUND W T. 1964. Effects of denudation on the productivity of grassland [J]. Ecology, 45(4): 838-845.

QIAN H, RICKLEFS R E, WHITE P S. 2005. Beta Diversity of angiosperms in temperate floras of eastern Asia and eastern North America [J]. Ecology Letters, 8(1): 15-22.

ROSCHER C, SCHUMACHERB J, ANNETT L, et al. 2013. A functional trait-based approach to understand community assembly and diversity-productivity relationships over 7 years in experimental grasslands [J]. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 15(3): 139-149.

SCHMITZ O J. 2008. Effects of predator hunting mode on grassland ecosystem function [J]. Science, 319(5865): 952-954.

SCHMITZ O J. 2009. Effects of predator functional diversity on grassland ecosystem function [J]. Ecology, 90(9): 2339-2345.

SMITH M D, WILCOX J C, KELLY T, et al. 2004. Dominance not richness determines invasibility of tallgrass prairie [J]. Oikos, 106: 253-262.

SPEHN E M, HECTOR A, JOSHI J. 2005. Ecosystem effects of biodiversity manipulations in European grasslands [J]. Ecological Monographs, 75(1): 37-63.

SRIVASTAVA D S, CARDINALE B J, DOWNING A, et al. 2009. Diversity has stronger top-down than bottom-up effectson decomposition [J].Ecology, 90(4): 1073-1083.

SU Y Z, ZHAO H L, ZHANG T H. 2003. Influences of Grazing and Exclosure on Carbon Sequestration in Degraded Sandy Grassland,Inner Mongolia, North China [J]. Environmental Science, 24(4): 23-28.TACK A J M, ROSLIN T. 2011. The relative importance of host-plant genetic diversityin structuring the associated herbivore community [J].Ecology, 92(8): 1594-1604.

TAYLOR D R, AARSSEN L W, LOEHLE C. 1990. On the relationship between r/K selection and environmental carrying capacity: a new habitat templet for plant life history strategies [J]. Oikos, 58: 239-250.TILMAN D, DOWNING J A. 1994. Biodiversity and stability in grassland[J]. Nature, 367(27): 363-365.

TILMAN D. 1987. On the meaning of competition and the mechanisms of competitive superiority [J]. Functional Ecology, 1(4): 304-315.

VANDERMEER J H.1972. Niche theory [J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 3: 107-132.

VETAAS O R, GRYTNES J A. 2002. Distribution of Vascular Plant Species Richness and Endemic Richness Along the Himalayan Elevation Gradientin Nepal [J]. Global Ecology and Biogeography, 11(4):291-301.

VIOLLE C, NAVAS M L, VILE D, et al. 2007. Let the concept of trait be functional! [J]. Oikos, 116: 882-892.

WAIDE R B, WILLIG M R, STEINERET C F, et al. 1999. The relationship between productivity and species richness [J]. Annual review of Ecology and Systematics, 30: 257-300.

WHITHAM T G, BAILEY J K, SCHWEITZER J A, et al. 2006. A framework for community and ecosystem genetics: from genes to ecosystems [J]. Nature Reviews Genetics, 7(7): 510-523.

WILSEY B J, CHALCRAFT D R, BOWLES C, et al. 2005. Relationships among indices suggest that richness is an incomplete surrogate for grassland biodiversity [J]. Ecology, 86(5): 1178-1184.

WILSEY B J, POLLEY H W. 2004. Realistically low species evenness does not alter grassland species-richness-productivity relationships [J].Ecology, 85(10): 2693-2700.

ZAVALETA E S, PASARI J R, HULVEY K B, et al. 2010. Sustaining multiple ecosystem functions in grassland communities requires higher biodiversity [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 107(4): 1443-1446.

ZHANG R Z, LIN Y L. 1985. The distribution direction of mammalin China and its neighborhood [J]. Acta Zoologica Sinica, 31(2): 187-197.

房志, 徐衛華, 張晶晶, 等. 2017. 基于生物多樣性與生態系統服務功能的秦嶺山系自然保護體系規劃[J]. 生態學報, 37(16): 5334-5341.

韓文祥. 2013. 草原生態恢復與可持續發展存在的問題及對策分析[J].畜牧與飼料科學, 34(7-8): 74-75.

胡自治. 1995. 世界人工草地及其分類現狀[J]. 草原與草坪, (2): 1-8.

雷羚潔, 孔德良, 李曉明, 等. 2016. 植物功能性狀、功能多樣性與生態系統功能:進展與展望[J]. 生物多樣性, 24(8): 922-931.

李凌浩, 路鵬, 顧雪瑩, 等. 2016. 人工草地建設原理與生產范式[J]. 科學通報, 61(2): 193-200.

李毓堂. 2003. 中國近現代草地管理開發科學技術的長期之后與發展對策[J]. 草業科學, 20(10): 1-7.

李中才, 徐俊艷, 吳昌友, 等. 2011. 生態網絡分析方法研究綜述[J]. 生態學報, 31(18): 5396-5405.

孟婷婷，倪健，王國宏.2007.植物功能性狀與環境和生態系統功能[J].植物生態學報.31(1):150-165.

馬克明，孔紅梅，關文彬，等. .2001. 生態系統健康評價: 方法與方向[J]. 生態學報. 21(12), 2106-2116.

歐陽志云, 李文華. 2002. 生態系統服務功能內涵與研究進展[M]. 北京: 氣象出版社.

謝高地, 魯春霞, 肖玉, 等. 2003. 青藏高原高寒草地生態系統服務價值評估[J]. 山地學報, 21(1): 50-55.

許慶方, 韓建國, 董寬虎. 2005. 我國草業發展簡要回顧[J]. 草業科學,22(4): 1-4.

余興光，鄭森林，盧昌義. 2006. 廈門海灣生態系統退化的影響因素及生態修復意義[J]. 生態學雜志. 25(8): 974-977.

張鳳麟, 王昕, 張健. 2018. 生物多樣性信息資源. II. 環境類型數據[J].生物多樣性, 26(1): 53-65.