不同灌溉定額下春小麥光合光響應特征研究

馬 莉 王全九

(1.寶雞文理學院陜西省災害監(jiān)測與機理模擬重點實驗室， 寶雞 721013； 2.中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室， 陜西楊凌 712100； 3.西安理工大學水利水電學院， 西安 710048)

0 引言

光合能力的強弱決定作物生產力的大小，凈光合速率是反映作物光合能力的重要指標[1]，其大小受到水分、溫度、CO2濃度和光照強度等因素的影響[2-5]。為定量研究光合速率對光照強度的響應，前人建立了諸多光響應曲線模型，常用模型有二次多項式模型、直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型、暗呼吸模型和指數模型等[6-9]，這些模型對作物的最大光合速率、表觀量子效率、光飽和點及光補償點等相關生理參數能做出簡單估算，但參數計算的準確性，取決于根據研究對象特點選取模型的準確性。因此，部分學者針對不同植物類型，如玉米、大豆、水稻、棉花、碧桃、豇豆、向日葵、毛竹、咖啡等進行了光響應曲線模型的比較研究[10-15]，但針對荒漠綠洲區(qū)干旱氣候環(huán)境下，關于灌溉定額與春小麥光響應曲線的關系及模型的適用性研究報道較少。因此，本研究從不同灌溉定額角度，來分析灌漿期前后春小麥葉片光合作用及光響應特征，并選取直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數模型4種常用的光響應曲線模型對不同灌溉條件下的春小麥光響應曲線進行擬合，比較4種模型的差異性，以確定不同灌溉定額下最優(yōu)的春小麥光響應模型，并對相應的光響應參數進行計算，以期為荒漠綠洲區(qū)春小麥水分的高效利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

2011—2013年試驗布設于中國科學院臨澤內陸河流域研究站(39°20′N，100°08′E，海拔1 382 m)，該站位于黑河中游，河西走廊中段，為典型的沙漠綠洲。氣候為干旱荒漠氣候，干旱高溫和多風，多年平均降水量116.8 mm，主要集中在7、8月，年蒸發(fā)量2 390 mm。年均氣溫7.6℃，最高氣溫39.1℃，年均風速為3.2 m/s。耕作層土壤為砂壤土，平均砂礫含量為57.35%、粉粒含量26.30%、粘粒含量16.35%、容重1.58 g/cm3、田間持水率20.14 cm3/cm3、有機質質量比11.93 g/kg。供試春小麥品種為“1068”，播種量為225 kg/hm2。試驗設置6個不同灌溉定額T1(60 mm)、T2(75 mm)、T3(90 mm)、T4(105 mm)、T5(120 mm) 和CK(0 mm，無灌溉)，分別在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期4個時期進行灌溉，每次灌水量相同，總灌溉量為240、300、360、420、480、0 mm。每個處理設置3個重復，共設置18個小區(qū)，每個小區(qū)進行防水處理，面積為20 m2。每個處理冬灌量為90 mm，施肥量相同，定期除草和除病蟲害。

1.2 測定內容與方法

在春小麥的灌漿前期和灌漿后期，采用Li-6400型便攜式光合儀進行光響應曲線測定。選擇晴朗的天氣，觀測時間為08:00—12:00，每個處理隨機選取3株長勢良好、上部完全展開的小麥葉片(旗葉)進行觀測，每個葉片重復觀測3次，取平均值。用Li-6400型便攜式光合儀自帶紅藍光源測定不同光合有效輻射(PAR)梯度下的小麥葉片凈光合速率。光照范圍設置14個光強梯度，依次為0、20、50、80、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、2 000 μmol/(m2·s)，自動記錄數據。通過光響應曲線的測定來確定最大光合速率、光飽和點、光補償點、暗呼吸速率和表觀量子效率等指標。采用冠層分析儀測定各生育期春小麥葉面積指數(LAI)。

1.3 光響應曲線模型

本文采用4種光響應曲線模型[16]進行模擬計算，利用SPSS 19.0中非線性回歸分析對光響應數據進行擬合。

直角雙曲線模型為

(1)

式中Pn——凈光合速率，μmol/(m2·s)

I——光量子通量密度，μmol/(m2·s)

α——表觀量子效率

Pmax——最大光和速率，μmol/(m2·s)

Rd——暗呼吸速率，μmol/(m2·s)

非直角雙曲線模型為

(2)

式中θ——曲角

直角雙曲線修正模型[17-18]為

(3)

其中

γ=α/Pmax

式中β——修正系數

γ——曲線彎曲度

如果β=0，式(3)變?yōu)橹苯请p曲線模型。

指數模型為

(4)

式中C0——度量弱光下凈光合速率趨近于零的參數

分別采用決定系數(R2)、均方根誤差(RMSE)和平均絕對誤差(MAE)對模型進行精確性評價[13]，表達式分別為

(5)

(6)

(7)

式中Oi——觀測值Si——模擬值

n——樣本數

圖2 不同灌溉定額下灌漿前后期春小麥光響應曲線Fig.2 Light response curves in early and late stages of filling under different irrigation schedules

其中，R2越大，RMSE和MAE越小，則模擬值與實測值之間的誤差越小，模型的模擬結果越精確。

試驗數據采用Excel 2010和SPSS 19.0進行數據統(tǒng)計分析及模擬計算。

2 結果與分析

2.1 不同灌溉定額對春小麥葉面積指數的變化特征

葉面積指數(LAI )是衡量作物光合有效輻射的一個重要的空間變量[19]，其大小變化直接影響作物的光合作用、蒸騰作用、水分利用效率及干物質累積等能力。由圖1可知，在不同灌溉定額下葉面積指數大小依次為T5、T4、T3、T2、T1、CK。播種后的天數增加至灌漿前期(85 d)時葉面積指數達最大值，而后呈下降趨勢。對照CK處理下的春小麥葉片面積、植株高度、地上生物量明顯小于其他灌溉處理，且經顯著性檢驗，T1和CK與其他處理之間呈顯著性差異。可見，干旱脅迫對春小麥葉片生長具有抑制作用。

圖1 不同灌溉定額下春小麥葉面積指數變化曲線Fig.1 Changing curves of leaf area index of spring wheat under different irrigation schedules

2.2 不同灌溉定額下春小麥的光響應曲線變化特征

光響應曲線(圖2)表明，在不同灌溉定額下春小麥凈光合速率(Pn)隨著光合有效輻射的增大呈現迅速增大的趨勢，當光合有效輻射PAR值增大到一定水平后，Pn增速減緩，最后趨于穩(wěn)定。在春小麥灌漿前期和后期，灌溉量小于420 mm(T4)的范圍內，隨著灌溉定額和光合有效輻射的增加，春小麥的凈光合速率逐漸升高。當灌溉量達到480 mm(T5)時，凈光和速率反而小于420 mm(T4)處理。低灌溉處理和CK條件下，在強光照射時， PAR大于1 200 μmol/(m2·s)時就已經達到飽和，而后出現了光抑制現象。可見，在一定的灌溉范圍內，灌溉量的增加有利于提高春小麥葉片對光合有效輻射的響應。隨著生育期的推進，灌漿后期春小麥葉面積指數下降(圖1)，最大凈光合速率逐漸降低，光合能力減弱。相同PAR值下，各處理的光合速率大小依次為T4、T3、T5、T2、T1、CK(圖2)，適當的灌溉量可以提高春小麥的葉面積指數，加快光合速率，提高春小麥生物量及產量。

2.3 4種模型對不同灌溉定額下春小麥光響應曲線的模擬

選取高(480 mm)、中(360 mm)、低(240 mm)3種灌溉處理，采用4種模型對春小麥灌漿前期的光響應曲線進行模擬比較，如圖3所示。各模型擬合曲線在PAR小于200 μmol/(m2·s)時，對低灌水處理(T1)的模擬差異性較大，在PAR大于600 μmol/(m2·s)時，對高灌水處理(T5)的模擬差異性較大。指數模型對T5凈光合速率的擬合曲線在PAR大于1 000 μmol/(m2·s)后，曲線較實際趨于平緩。其他各模型的擬合曲線與實測曲線符合度較高，且對Pmax的模擬值均高于實測值。4種模型中直角雙曲線修正模型對各灌溉處理下春小麥葉片光響應曲線的決定系數R2最大(表1)，對凈光合速率的擬合精度最高，公式中曲線彎曲度分別為：γT1為0.012，γT3為0.004，γT5為0.006，T5的曲線彎曲程度大于T3處理(圖3)，小麥的飽和光強依次為T3、T5、T1處理。

圖3 4種模型對不同灌溉條件下春小麥光響應曲線的擬合比較Fig.3 Simulation values of light response curves by four light response models

3 討論

3.1 模型檢驗

采用RMSE、MAE和R2來判別模擬值和觀測值之間的差異，RMSE、MAE越小、R2越接近于1，說明模型模擬結果精度越高，反之，則模擬精度越差。依據表1計算結果，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型、指數模型對高灌水處理下的春小麥光響應曲線模擬精度顯著高于低灌水處理，這主要是因為直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數模型方程是一個單調遞增的函數，所求得的Pn隨PAR增大而增大，可以方便地估算植物最大凈光合速率、光補償點和表觀量子效率。但不能準確地描述強光下的光抑制和光飽和現象，而低灌溉處理下Pn隨PAR增強而減小的情況(圖2)，導致模型對T1(低灌水)的模擬精度較低。而直角雙曲線修正模型對低灌溉處理(T1)的模擬結果精度高于其他模型。R2為0.97，RMSE為0.65 μmol/(m2·s)，MAE為0.52 μmol/(m2·s)，精度最差。直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型對各灌溉處理下的春小麥光響應曲線模擬精度相當，而指數模型的模擬精度最低，直角雙曲線修正模型模擬精度最優(yōu)。綜合各灌溉處理下春小麥葉片光響應曲線擬合精度的RMSE、MAE和R2的值，其中直角雙曲線修正模型誤差計算中R2最大，且RMSE和MAE值最小，模擬精度最高，其次是非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型，而指數模型的R2最小，且RMSE和MAE最大，模擬精度最差(表1)。

3.2 直角雙曲線修正模型對春小麥光響應曲線的擬合及特征參數計算

采用直角雙曲線修正模型對6種灌溉定額下春小麥凈光合速率(Pn)進行了模擬計算，并將模擬值與實測值進行比較，結果如圖3所示。經誤差計算分析，灌溉前期和灌溉后期模擬值與實測值之間的決定系數R2均為0.99，均方根誤差RMSE分別為0.63、0.72 μmol/(m2·s)；平均絕對誤差MAE分別為0.49、0.55 μmol/(m2·s)。可見，模擬值與實測值之間的擬合度很好，直角雙曲線修正模型可以用來模擬荒漠綠洲區(qū)不同灌溉定額下春小麥的凈光合速率。

圖4 直角雙曲線修正模型對不同灌水定額下春小麥凈光合速率的模擬值與實測值Fig.4 Observed and simulated values of Pn by correction model of rectangular hyperbolae model under different irrigation schedules

光響應曲線數學模型用來計算最大光合速率Pmax、光補償點Ic、光飽和點Is、暗呼吸速率Rd等反映作物生理意義的參數，被廣泛地應用于作物生長及農業(yè)生產的研究中[20-21]。為了定量準確地對比分析不同灌溉定額對春小麥光合作用的影響，依據直角雙曲線修正模型的模擬結果，計算了各處理下春小麥的Pmax、Ic、Is、Rd等光合特征參數(表2)。在不同的灌溉定額下，Pmax、Ic、Is和Rd具有顯著性差異。其中，Pmax變化范圍為4.2～32.0 μmol/(m2·s)。灌漿前期，T4處理下的Pmax最大，比CK提高了79%，比T1、T2、T3、T5分別提高了56%、46%、23%和6%。灌漿后期，T4處理下的Pmax最大，為23.4 μmol/(m2·s)，比T1、T2、T3、T5和CK分別提高了82%、56%、47%、26%和0.4%，T4和T5處理下的光飽和點達到了最大值，在一定程度上反映了在干旱區(qū)，灌溉量高的情況下春小麥對強光適應性較強。由于灌漿前期春小麥葉面積指數達到最大值，光合速率加強，導致最大光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、光飽和點、光補償點呈現灌漿前期大于灌漿后期，到灌漿后期，隨著葉片的凋萎，光合速率減小，但春小麥葉片對光能的利用效率增大。Is是作物生長的重要生理指標之一，當PAR超過Is時，作物產生光抑制，導致作物產量下降。各處理中T4的光補償點(Ic)最小為6.90 μmol/(m2·s)，光飽和點達到了2 390 μmol/(m2·s)，光適應范圍增大，而表觀量子效率α灌漿前后均最大，分別為0.150、0.152。由此說明，T4灌溉處理下，春小麥對光的適應能力和有效輻射利用率均大于其他處理。

表2 不同灌溉定額下春小麥光響應曲線參數Tab.2 Light response parameters of spring wheat under different irrigation schedules

4 結論

(1)不同灌溉處理下，春小麥葉面積指數在灌漿前期達到最大值，而后葉片開始衰退，葉面積指數減小，導致其光合速率也是灌漿前期大于后期；春小麥葉面積指數由大到小依次為T5、T4、T3、T2、T1、CK，光合速率由大到小依次為T4、T3、T5、T2、T1、CK。

(2)經過對直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數模型4種常用模型模擬與比較，結果表明，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型、指數模型對高灌水處理下的春小麥光響應曲線模擬精度顯著高于低灌水處理。直角雙曲線修正模型擬合得出的光響應曲線精度更高，更接近于春小麥實際的光合特征，是適合荒漠綠洲區(qū)春小麥生長的最優(yōu)光響應模型。

(3)在干旱的荒漠綠洲區(qū)，灌溉定額的增加，可以減緩光抑制現象的發(fā)生，增強小麥對強光的適應性。其中，T4處理下春小麥的光補償點最低，而其光飽和點在灌漿前期最高，灌漿后期由于葉片衰退，其光飽和點僅低于T5處理，光適應范圍最強。因此，適當的灌溉量可增加春小麥對光的適應能力和有效輻射利用率，提高作物的光物質累積量，實現小麥增產。

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