梁家灣水庫浮游動物群落結構及與水體理化因子的相關性研究

崔紅，侯曉蕾

（山西省水產科學研究所，山西　太原　030006）

浮游動物在湖泊生態系統的要素循環中起著重要作用，是湖泊生態系統食物鏈及生物生產力的基本環節，浮游動物的存在不僅控制浮游植物的群落變化，而且一定程度上影響整個水華的過程，浮游動物在水生生態、水質監測和水污染治理方面的重要作用日益受到人們的廣泛重視[1-4]。掌握浮游動物群落結構的變化動態是了解水庫水體生態系統結構和功能的重要內容。

梁家灣水庫位于山西省長治市沁縣縣城境內，是一座小型水庫，也是山西省傳統的漁業生產基地，每年可產魚多余100 000 kg，從梁家灣水庫建成至今，還沒有人對其水質、浮游動物、浮游植物等方面進行相關研究。項目組通過對梁家灣水庫周年浮游動物的種類組成、密度和生物量的水平分布與季節變化的調查研究，結合幾種常規水質指標的檢測結果和環境因子的時空變化特征，來揭示梁家灣水庫浮游動物群落結構的變化特點，并通過對浮游動物群落結構及其與環境因子相關關系的研究，對影響浮游動物群落結構變化的環境因子進行篩選，從而試圖為梁家灣水庫水環境保護和預防其富營養化提供理論基礎和科學依據，并為梁家灣水庫水體環境提出保護和漁業合理利用對策。

圖1　梁家灣水庫采樣點設置圖

1　材料與方法

1.1　采樣時間和地點

2014年11月至2015年10月每月中旬對梁家灣水庫進行采樣調查，每次取樣都盡可能控制在13:00以前完成。

由于梁家灣水庫是沿河道走向的小型水庫，幾乎沒有庫灣，面積只有1 000×667 m2左右，因此，每次采樣只設置上游、中游、下游三個斷面。

1.2　浮游動物采集與處理

1.2.1定性標本用25#浮游生物網在水表層劃∞字采集，加4%（v/v）甲醛溶液進行現場固定。種類鑒定依據的參考書主要有《水生生物學》[5]、《中國淡水輪蟲志》[6]、《中國動物志節肢動物門甲殼綱淡水枝角類》[7]。

1.2.2定量標本用5 L采水器分層采集15 L水，再用25#浮游生物網過濾，然后用過濾水沖洗濾網收集至125 mL玻璃瓶內，約100 mL，加4 mL甲醛溶液現場固定，帶回實驗室用于分析檢測大型浮游動物數量和生物量；原生動物和輪蟲定量樣的采集方法是用5 L采水器分層采集三層水樣共15 L水倒入清洗干凈的塑料水桶內攪勻后取1 L水到1 L的玻璃瓶內，加15 mL魯哥氏液現場固定，帶回實驗室進行檢測分析。

將現場采集并用甲醛固定的浮游動物定性樣品置于實驗臺靜置24 h，抽出上清液，將樣品濃縮至30 mL左右用于鑒定其種類組成情況，其中原生動物種類鑒定方法是取0.1 mL濃縮液于10×40倍顯微鏡下鑒定種類，輪蟲、枝角類及橈足類種類鑒定方法是取1.5 mL濃縮液于10×10倍顯微鏡下鑒定種類。

1.3　理化因子測定

水體理化因子采用現場測定和實驗室分析的方法。其中水溫用表層水溫計測定，透明度用透明度盤測定，pH值用便攜式pH計測定，水深用錐形水深錘測定。

總氮、總磷、COD、葉綠素a采用現場采樣并固定帶回實驗室進行測定分析。

1.4　數據處理方法

優勢種是根據物種的出現頻率及個體數量來確定，用優勢度來表示。優勢種的計算公式為：

式中，ni為第i物種的個體數；N為所有種類的個體數；fi為第i物種在各采樣點出現的頻率。優勢度大于0.02的物種視為優勢種。

多樣性指數計算采用香農-韋弗（Shannonwiener，1949），對浮游生物的豐富度進行評價，公式為：

式中，H'為Shannon-wiener多樣性指數；s為樣品中浮游動物的種類數；ni為樣品中i種浮游動物個體數；N為樣品中浮游動物總個體數。

均勻度指數的計算公式為：

式中，J為均勻度；H'為Shannon-Wiener指數；N為浮游動物種類總數。

水體富營養化評價采用修正的卡爾森營養狀態指數（TLI）選取葉綠素 a（Chla）、總磷（TP）、總氮（TN）、透明度（SD）、高錳酸鹽指數（CODMn）五個參數來對各采樣點所處的營養狀態進行評價。營養狀態指數計算公式為：

綜合TLI=[TLI(Chl)+TLI(SD)+TLI(TP)+TLI(TN)+TLI（CODMn）]/5。

相關性分析：選取浮游動物種類數（ZS）、密度（ZD）、生物量（ZB）、Shannon-Wiener多樣性指數（H'）、Margalef豐富度指數（D）5個生物指標及水溫（Wt）、溶解氧（DO）、pH、透明度（SD）、總氮（TN）、總磷（TP）、葉綠素 a（Chla）和綜合營養狀態指數（TLI）8 個理化指標，采用SPSS 22．0軟件對梁家灣水庫浮游動物與環境因子做Pearson相關性分析。

2　結果與分析

2.1　相關環境因子

各項理化指標結果為:水溫1.6～25℃，年均14．2 ℃，夏季最高，冬季最低；pH 值 7.88～9.26，年均8.58，顯示梁家灣水庫水體呈弱堿性；TN質量濃度變化范圍為0.169~1.260 mg/L，年平均值為0.480 mg/L，滿足《地表水環境質量標準》II類標準，TP質量濃度變化范圍為0.002～0.072 mg/L，年平均值為0.029 mg/L，超出《地表水環境質量標準》II類標準，TN/TP的年平均值為42.8，梁家灣水庫屬于磷（P）限制型。TN質量濃度秋季、冬季較高,春季、夏季較低；TP質量濃度在夏季和秋季較高,春季和冬季較低；葉綠素a質量濃度在夏季和秋季較高,最大值出現在8月，春季和冬季較低。

梁家灣水庫在整個調查期間從冬季到秋季分/別處于中營養到富營養化狀態，不同月份的富營養化水平有所差異。冬季、春季、夏季的富營養化指數值分別為 33.066、39.9027、49.7166，介于 30～50，屬于中營養型水庫，秋季的富營養化評價指數為53.5159，介于50～60，屬于輕度富營養型水庫，全年綜合平均TLI為44.0505，綜合評價為中營養型水庫。

表1　梁家灣水庫水質理化指標月均值

2.2　浮游動物種類組成

2.2.1浮游動物種類數、密度及生物量的時空變化通過對梁家灣水庫2014年11月—2015年10月為期一年的逐月采樣調查，共檢測出浮游動物58種（屬），其中，原生動物22種（屬），占總種數的38%、輪蟲30種（屬），占總種數的52%、枝角類3種（屬）占總種數的5%、橈足類3種（屬）占總種數的5%。

圖2　浮游動物種類組成

梁家灣水庫浮游動物全年總密度在35～89 775個/L之間波動，年均總密度為16 418個/L，全年總生物量在0.023～72.326 mg/L之間變化，年均總生物量為9.894 mg/L。

梁家灣水庫浮游動物總密度總體表現為夏秋季節高，冬春季節低的特點，并分別在10月和11月出現兩個密度高峰，在2月和1、3月有三個總密度低谷。梁家灣水庫浮游動物最低總密度只有35個/L，出現在2月，1、3月總密度也很低，只有84個/L和83個/L；最高密度則高達89 775個/L，出現在10月，從4月到10月期間，梁家灣水庫浮游動物總密度不斷上升，到10月時達到頂峰，11月降至10月浮游動物總量的一半左右，12月突然回落至11月總量的十分之一不到，此后連續兩個月降至浮游動物密度的最低點，3月總密度又略有回升至1月的水平，之后隨著春季氣溫的逐漸回升，浮游動物密度總量在不斷增加，至秋季10月達到最大值。

梁家灣水庫總生物量總體表現為秋季高于其他季節，而冬季最低的現象，最小生物量出現在2月，只有0.023 mg/L，最大生物量出現在10月，高達72.326 mg/L。總生物量從3月開始由最低點逐漸緩慢上升，到10月達到最大之后即迅速下降。原生動物和輪蟲周年平均生物量之和為9.818 mg/L，占周年平均總生物量9.894 mg/L的99.23%，而輪蟲種群所占比例就高達95.95%，由此可見輪蟲生物量是總生物量的主要組成部分，其次是原生動物，枝角類和橈足類在浮游動物總生物量中所占比例最低。

表2　浮游動物密度與生物量

2.2.2優勢種不同季節各種類的優勢種略有不同，春季的優勢種原生動物有鐘蟲，輪蟲有多肢輪蟲、角突臂尾輪蟲、螺形龜甲輪蟲、疣毛輪蟲、裂痕龜紋輪蟲；夏季的優勢種是砂殼蟲（Diffugia）、俠盜蟲（Strobilidium）、鐘蟲（Vorticella）、前管蟲（Prnrodos）、異尾輪蟲(Trichoderma)、裂痕龜紋輪蟲（Anuraeopsis fissa Gosse）、多肢輪蟲（Polyantha）、三肢輪蟲（Felicia）、疣毛輪蟲（Synchaeta），特點是原生動物優勢種有所增加，除鐘蟲外還有砂殼蟲、俠盜蟲和前管蟲，輪蟲的優勢種除了多肢輪蟲、裂痕龜紋輪蟲、疣毛輪蟲外還有異尾輪蟲和三肢輪蟲，角突臂尾輪蟲與螺形龜甲輪蟲不再是優勢種，秋季的優勢種主要有原生動物為鐘蟲（Vorticella）、急游蟲（Strombidium）和 俠盜蟲（Strobilidium），輪蟲優勢種為多肢輪蟲（Polyantha）、螺形龜甲輪蟲（K.cochlearis）、裂痕龜紋輪蟲（Anuraeopsis fissa Gosse），其特點是原生動物小型纖毛蟲類如急游蟲數量急劇增長，成為該季節浮游動物密度總量的主要貢獻者，占總密度的三分之二強，輪蟲的種類與數量也達到了高峰，特別是一些大型輪蟲如晶囊輪蟲、萼花臂尾輪蟲等密度與生物量均達到全年的最大值，但是輪蟲的優勢種種類數卻少于春夏季，某些種類急劇繁殖，成為了該季節水體的絕對優勢種。冬季的優勢種原生動物有鐘蟲、俠盜蟲、似鈴殼蟲，輪蟲只有多肢輪蟲和螺形龜甲輪蟲兩種，主要特點是原生動物優勢種較多于輪蟲，輪蟲優勢種是全年優勢種種類最少的季節。通過對梁家灣水庫全年數據分析發現在所有的梁家灣水庫浮游動物優勢種中，全年優勢度在0.1以上的種類有原生動物中的鐘蟲和輪蟲中的多肢輪蟲，鐘蟲和多肢輪蟲屬于梁家灣水庫全年的優勢種，其種類密度均在梁家灣水庫浮游動物各類群的總密度中占據著絕對的密度優勢。

2.3　浮游動物多樣性指數

在全年調查期間，Shannon-Wiener多樣性指數全年在1.057～2.655之間，最低值出現在11月，最高值出現在9月，根據多樣性指數評價標準，秋季評價為α-中污染，春季、夏季、冬季評價為β-中污染。

均勻度指數全年在0.328～0.838，全年最低值同樣出現在11月，最高值卻出現在1月，表明冬季浮游動物種類和數量均很少，但是卻分布相對更均勻，見表3。根據多樣性指數評價標準，全年評價為輕污染。

表3　梁家灣水庫季節多樣性指數均勻度指數及評價

2.4　相關性分析

分析結果顯示，浮游動物種類、密度、生物量均與總磷（TP）、葉綠素 a（Chla）、富營養化狀態評價指數（TLI）呈現極具統計學意義正相關（P＜0.01），這表明梁家灣水庫水體諸多環境因子中，對浮游動物的種類、密度、生物量均能直接起到顯著影響的環境因子是總磷和葉綠素a及富營養化狀態評價指數，其他環境因子或者影響浮游動物種類，或者影響浮游動物密度，或者影響浮游動物生物量，又或者通過影響葉綠素與總磷從而間接影響浮游動物種類密度生物量。與浮游動物種類單一相關的環境因子還有水溫（WT）、高錳酸鉀指數（CODMn）、Shannon-Wiener多樣性指數（H'）呈現極具統計學意義的正相關性，與總氮（TN）呈現具統計學意義的正相關性（P＜0.05），而與透明度（SD）呈現極具統計學意義的負相關性。與浮游動物密度單一相關的環境因子還有高錳酸鉀指數（CODMn）呈現具統計學意義的相關性，同種類一樣，與透明度（SD）呈現極具統計學意義的負相關性，見表4。

表4　梁家灣水庫浮游動物群落與水體理化因子的相關性

3　討論

3.1　梁家灣水庫浮游動物群落特征及優勢種演變

梁家灣水庫浮游動物各類群種類數最高值出現在夏季7、8月，共檢測到各類浮游動物39種，最低值出現在冬季的1月，共檢測到各類浮游動物19種，最高值與最低值相差一倍多，按照季節劃分來看，浮游動物種類數的年季變化總體表現為夏、秋季種類數高于春、冬季節，其中，夏季（7月）浮游動物種類數最高，各類浮游動物的種類數均為周年最高值，冬季（1月）浮游動物種類數最低，各類浮游動物的種類數均為周年最低值。從各種浮游動物組成各類群來看，原生動物和輪蟲是引起浮游動物種類組成變化的主要因素，原生動物和輪蟲種類數的周年變化決定了浮游動物總種類數的周年變化。在為期一年的檢測中，枝角類和橈足類的種類數變化在0～3種，周年變化較小，基本不影響浮游動物種類數的變化。有些浮游動物種類如鐘蟲、似鈴殼蟲、多肢輪蟲、螺形龜甲輪蟲、象鼻溞、無節幼體等是全年都出現的種類。

不同季節各種類的優勢種略有不同，春季的優勢種原生動物有鐘蟲，輪蟲有多肢輪蟲、角突臂尾輪蟲、螺形龜甲輪蟲、疣毛輪蟲、裂痕龜紋輪蟲；夏季的優勢種是砂殼蟲（Diffugia）、俠盜蟲（Strobilidium）、鐘蟲（Vorticella）、前管蟲（Prnrodos）、異尾輪蟲（Trichoderma）、裂痕龜紋輪蟲（Anuraeopsis fissa Gosse）、多肢輪蟲（Polyantha）、三肢輪蟲（Felicia）、疣毛輪蟲（Synchaeta），特點是原生動物優勢種有所增加，除鐘蟲外還有砂殼蟲、俠盜蟲和前管蟲，輪蟲的優勢種除了多肢輪蟲、裂痕龜紋輪蟲、疣毛輪蟲外還有異尾輪蟲和三肢輪蟲，角突臂尾輪蟲與螺形龜甲輪蟲不再是優勢種，秋季的優勢種主要有原生動物為鐘蟲（Vorticella）、急游蟲（Strombidium）和 俠盜蟲（Strobilidium），輪蟲優勢種為多肢輪蟲（Polyantha）、螺形龜甲輪蟲（K.cochlearis）、裂痕龜紋輪蟲（Anuraeopsis fissa Gosse），其特點是原生動物小型纖毛蟲類如急游蟲數量急劇增長，成為該季節浮游動物密度總量的主要貢獻者，占總密度的三分之二強，輪蟲的種類與數量也達到了高峰，特別是一些大型輪蟲如晶囊輪蟲、萼花臂尾輪蟲等密度與生物量均達到全年的最大值，但是輪蟲的優勢種種類數卻少于春夏季，某些種類急劇繁殖，成為了該季節水體的絕對優勢種。冬季的優勢種原生動物有鐘蟲、俠盜蟲、似鈴殼蟲，輪蟲只有多肢輪蟲和螺形龜甲輪蟲兩種，主要特點是原生動物優勢種較多于輪蟲，輪蟲優勢種是全年優勢種種類最少的季節。通過對梁家灣水庫全年數據分析發現在所有的梁家灣水庫浮游動物優勢種中，全年優勢度在0.1以上的種類有原生動物中的鐘蟲和輪蟲中的多肢輪蟲，鐘蟲和多肢輪蟲屬于梁家灣水庫全年的優勢種，其種類密度均在梁家灣水庫浮游動物各類群的總密度中占據著絕對的密度優勢。

3.2　浮游動物與環境因子的關系

大量研究表明，水溫是浮游動物生長發育、群落組成及數量變化的關鍵影響因子之一。在該研究中，水溫與浮游動物種類數呈現具統計學意義的正相關關系。浮游植物是浮游動物的重要食物來源之一，水體中浮游植物數量的大小直接關系到輪蟲的生長繁殖，梁家灣水庫浮游動物種類、密度、生物量均與葉綠素a呈現具統計學意義的正相關關系。N、P等營養元素能調節浮游植物的生長，在一定濃度范圍內對浮游植物的生長有促進作用，從而對浮游動物的數量增長產生間接影響，但過高的營養鹽也會導致藻類爆發，藍藻、綠藻作為食物而言對浮游動物不利，除了藻毒會抑制浮游動物的攝食之外，魚類因藻類不適口，也會改食浮游動物，從而影響浮游動物數量的變化和導致敏感種消失（黃祥飛）。該研究中，浮游動物種類數、密度和生物量均與綜合營養狀態指數TLI呈具統計學意義的正相關關系。