洞庭湖浮游植物時空變化特征及影響因素分析

王丑明，吳可方，張　屹，黃代中，田　琪

(1.湖南省洞庭湖生態環境監測中心，湖南岳陽 414000；2.湖南省岳陽市環境監測中心，湖南岳陽 414000)

洞庭湖為湖南省第一大湖，全國第二大淡水湖，是承納湘、資、沅、澧四水和吞吐長江的過水性洪道型湖泊，有溝通航運、繁衍水產、調蓄長江和改善生態環境等多種功能。近幾十年來，隨著湖區經濟的快速發展和人口的急劇增長，人類對其自然資源的開發不斷加劇，使其生態環境逐漸惡化，富營養化進程日益加劇，東洞庭湖已經出現輕度富營養化狀態。相關研究表明，洞庭湖的總氮和總磷是洞庭湖的主要污染因子[1-3]。湖泊總氮和總磷主要受入湖河流污染物通量及周邊污染源匯入的影響[4]，入湖污染物通量在一定程度上對湖泊水質狀況起著決定性作用[5]。洞庭湖水體氮、磷污染加劇，富營養化日趨嚴重，致使洞庭湖生態系統中生物多樣性降低。

洞庭湖流域采沙較為嚴重，因此底質泥沙淤積較多，但重金屬含量較高，洞庭湖重金屬污染物主要是鎘、砷、汞，在湘江入湖口樟樹港、資江入湖口萬家嘴和洞庭湖出口處污染尤其嚴重。洞庭湖濕地植被主要以禾本科、菊科、莎草科、蓼科、豆科和唇形科以及楊柳科等為主，蘆葦和南荻是湖岸帶優勢挺水植物[6]。近年來，洞庭湖與長江之間江湖關系發生了較大的變化，三峽蓄水后，洞庭湖入湖水量減少599億m3、湖容降低、水位變幅縮小，換水周期延長，水環境相對穩定，水體自凈能力降低，導致氮、磷等污染物濃度增加，洞庭湖氮、磷污染嚴重，每年入湖總氮和總磷分別為59 049 t和6 913 t[7]。氮、磷是影響洞庭湖水體富營養化的主要營養指標，成為洞庭湖水質惡化和水體營養化程度加劇的重要因子[8]，而且大多數氮以硝態氮形式存在，大多數磷以磷酸鹽為主，相關研究表明氮、磷的來源與化肥使用有密切聯系[9]。同時水溫、水體透明度的變化對藻類生長和藻類水華的發生具有較大影響[10-12]。因此，江湖關系變化對浮游植物及藻類水華的影響，成為了近期洞庭湖多樣性保護所關注的重點問題之一。所以本文針對洞庭湖不同湖區及不同時段，選取3、6、9和12月洞庭湖受江湖關系影響水文情況變化較為明顯的4個時期，研究洞庭湖浮游植物時空變化特征以及影響因素，為湖泊管理和生態修復提供重要的基礎數據和一定的科學依據。

圖1　洞庭湖浮游植物采樣點分布圖Fig.1　Geographical location of phytoplankton survey in Dongting Lake

1　材料與方法

1.1　采樣方法

洞庭湖天然湖泊面積2 691 km2，另有內湖面積1 200 km2，洪道面積1 013 km2，流域涉及湘、鄂、黔、渝、桂、粵六省，湖體形狀呈近似“U”字形，岳陽站水位33.5 m(黃?；?時湖長143 km，最大湖寬30 km，平均湖寬17 km，最大水深23.5 m，平均水深6.4 m，相應蓄水量167億m3。洞庭湖主要分為三大湖區，東洞庭湖、南洞庭湖和西洞庭湖，東洞庭湖包括漉湖和湘江洪道，南洞庭湖包括東南湖、萬子湖和橫嶺湖，西洞庭湖包括目平湖、半邊湖和七里湖，洞庭湖西北有長江三口(松滋、太平、藕池)分泄長江枝城至城陵磯江段的水量，東南、西南有四水(湘、資、沅、澧)注入，最后由東北城陵磯泄入長江。在洞庭湖共設有15個監測斷面，具體如下：東洞庭湖湖區的鹿角、東洞庭湖、岳陽樓、大小西湖;南洞庭湖湖區的萬子湖、橫嶺湖和虞公廟斷面；西洞庭湖湖區的小河嘴、蔣家嘴和南嘴斷面；入湖口的樟樹港(湘江)、萬家嘴(資江)、坡頭(沅江)和沙河口(澧水)斷面以及洞庭湖出口斷面 (圖1)，采樣時間為2016年3、6、9、12。浮游植物定量樣品采集1 L表層湖水，加入15 mL 魯哥試劑固定，帶回實驗室濃縮至30 mL后進行分析[13-14]。

1.2　數據處理

方差分析用SPSS13.0軟件，進行方差分析之前對數據進行正態分布和一致性的檢驗。數據統計采用單因素方差分析和 Pearson 相關性分析。將優勢度指數Y>0.02的浮游植物定為優勢種。

湖泊營養狀態評價指標為總氮、總磷、高錳酸鹽指數、葉綠素a和透明度5 項。參考中國環境監測總站《湖泊(水庫)富營養化評價方法及分級技術規定》中的綜合營養狀態指數評價方法進行換算[16]。

采用了約束排序(constrained ordination)分析洞庭湖浮游植物群落分布與環境因子之間的關系。使用了4個季度的平均值做CCA分析。環境參數平均后進行自然對數轉化后，作為環境數據源;浮游植物群落組成作為生物數據源，構成環境因子與種類矩陣。對浮游植物群落分布的除趨勢對應分析 (detrended correspondence analysis，DCA)，顯示非線性模式(gradient length>2 standard units)更為適合功能類群與環境因子關系的分析[17]。因此采用了典范對應分析 (canonical correspondence analysis，CCA)。為了優化分析，浮游植物群落數據進行log(x+1)轉化，具有較高偏相關系的環境因子(r > 0.80 )和膨脹因子(inflation factor)大于20的環境因子均被剔除[18]，并在分析中降低了稀有種的權重(down weighting option)。用前向選擇(forward selection)，顯著性水平為α< 0.05和蒙特卡羅置換檢驗(499 permutations)確定對浮游植物物種分布具有重要作用的最少變量組合，該最小變量組合最終進入CCA模型。CCA分析采用Canoco for Windows 4.5軟件完成。

2　結果與分析

2.1　環境因子特征

洞庭湖全湖綜合營養狀態指數為49.9，為中營養水平。分湖區來看，東洞庭湖為輕度富營養化，其它湖區為中營養水平。東洞庭湖的總磷、葉綠素a、高錳酸鹽指數和綜合營養狀態指數要明顯高于其它湖區(表1)。

表1 2016年洞庭湖不同湖區環境因子和營養狀態比較Tab.1　Comparison of different environmental factors and eutrophication in different districts of Dongting Lake in 2016

注：字母不同表示差異顯著。表2同。

2.2　洞庭湖浮游植物時空分布變化

2.2.1種類及優勢種

2016年洞庭湖浮游植物共檢出6門53屬，其中藍藻門4屬、綠藻門19屬、硅藻門21屬、隱藻門2屬、裸藻門4屬、甲藻門3屬。

就空間分布而言，東洞庭湖種類最多為53屬，其次是南洞庭湖、入湖口、西洞庭湖，種類分別為42屬、37屬和36屬，洞庭湖出口種類最少為27屬。洞庭湖浮游植物優勢種是藍藻門的顫藻(Oscillatoriasp.)，綠藻門的柵藻(Scenedesmussp.)，硅藻門的直鏈藻(Melosirasp.)、針桿藻(Synedrasp.)、舟形藻(Naviculasp.)、菱形藻(Nitzschiasp.)、小環藻(Cyclotellasp.)，以及隱藻門的隱藻(Cryptomonassp.)。

2.2.2時空分布特征

2016年，洞庭湖浮游植物的平均密度為28.6×104cells/L，洞庭湖浮游植物以硅藻門和綠藻門為主。將各種類浮游植物平均密度的比例按照從高到低的順序排列，分別是：硅藻門占43.1%、藍藻門占23.4%、綠藻門占18.9%、隱藻門占8.8%、裸藻門占3.9%、甲藻門占1.9%。從時間上看，浮游植物平均密度在6月最高，為36.8×104cells/L，其次為9月和3月，分別為32.2×104cells/L和24.6×104cells/L，12月最低為20.9×104cells/L(圖2)。

圖2　2016年洞庭湖浮游植物密度時間分布特征Fig.2　Temporal patterns of phytoplankton of Dongting Lake in 2016

分湖區來看，東洞庭湖浮游植物密度最高(70.72×104cells/L)，其次為南洞庭湖(16.30×104cells/L)、洞庭湖出口(13.08×104cells/L)、入湖口(12.43×104cells/L)和西洞庭湖(10.81×104cells/L)，東洞庭湖浮游植物各門類密度均顯著高于其它湖區(表2)。從斷面來看，東洞庭湖的大小西湖斷面密度最高(244.05×104cells/L)，入湖口的沙河口斷面密度最低(7.50×104cells/L)。

表2　2016年洞庭湖不同湖區浮游植物群落結構比較Tab.2　Phytoplankton density in different districts of Dongting Lake in 2016　104 cells/L

2.3　浮游植物群落分布與環境因子的關系

選取了浮游植物的優勢種用于CCA分析，本研究中 CCA 分析結果顯示，水體總磷和透明度是影響洞庭湖藻類分布的主要因素(表3)。圖3反映了浮游植物優勢種與2種關鍵環境因子間的關系。環境因子第一、二軸間的相關系數為0，表明分析結果可信。CCA排序圖較好解釋了浮游植物與環境因子的相關關系，所有排序軸的檢驗均有顯著差異(P<0.05)，CCA第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為0.468和0.205，共解釋了36.9%的群落結構變化。

第一軸與總磷顯著正相關，與透明度顯著負相關。出現在第一軸正軸的優勢種主要有顫藻、直鏈藻和柵藻，這些物種主要分布在總磷較高，透明度較低的東洞庭湖。出現在第一軸負軸的優勢種主要有針桿藻、菱形藻、小環藻、舟形藻和隱藻，它們主要分布在透明度較高、總磷較低的入湖口、西洞庭湖和南洞庭湖(圖3)。

表3　浮游植物群落分布與環境因子之間關系的CCA分析結果綜合表Tab.3　Summary statistics for the canonical correspondences analysis (CCA) relating phytoplankton communities to environmental variables

注：*表示P<0.05

圖3　洞庭湖浮游植物群落分布與關鍵環境變量的CCA排序圖Fig.3　CCA ordination plots of phytoplankton communities and significant environmental variables in Dongting Lake

3　討論

3.1　浮游植物群落結構

洞庭湖浮游植物以硅藻門為主，占洞庭湖浮游植物總密度的43.1%，這與洞庭湖為中營養水平的營養狀態相適應。分湖區來看，西、南洞庭湖浮游植物以硅藻門為主，其密度分別占總密度的78.6%和75.2%，這兩個湖區均為中營養。而在東洞庭湖則以藍藻門為主，其占總密度的33.5%，東洞庭湖浮游植物無論是總密度還是各門類密度均顯著高于其它湖區，這主要受大小西湖的影響，其浮游植物密度在洞庭湖所有樣點中是最高的，在6月和9月份的調查中發現部分區域有藍藻水華，浮游植物密度分別高達273.6×104cells/L和325.2×104cells/L，大小西湖為東洞庭湖國家級自然保護區的核心區，水流較慢，營養鹽含量較高，全年均為輕度富營養化，這點也可能導致了東洞庭湖整體的輕度富營養化。洞庭湖夏秋季浮游植物密度高于冬春季，夏秋季的湖泊水源屬于豐水期階段，伴隨著氣溫明顯回升，水中無機和有機營養物質增加，各種藻類都獲得大量繁殖的溫度等條件，有利于硅藻、綠藻、藍藻大量繁殖，密度均出現增加并達到一年中的最高值[19]。

3.2　浮游植物群落分布與環境因子的關系

典范對應分析(CCA)能夠客觀反映群落與環境因子的相互關系，近些年來被廣泛應用于湖泊等水體藻類群落與水環境因子復雜關系的研究。本研究中總磷和透明度是影響洞庭湖藻類分布的主要因素?？偭资呛礌I養狀態的重要指標，是浮游植物生長所需的重要內在環境因子。透明度反映了光照強弱，而光照是浮游植物進行光合作用的重要外在環境因子。三峽工程蓄水后，水位降低，換水周期延長，水體自凈能力降低，導致氮、磷等污染物濃度增加，長江來水和入湖沙量顯著減少，致使湖體透明度增大，藻類光合作用增強，有利于藻類的生長和繁殖。相關研究分析同樣表明總磷是影響洞庭湖、巢湖、青海湖、白洋淀等藻類物種分布格局的重要因素[8,20-23]，透明度是影響青海湖、鄱陽湖、太湖等藻類時空分布的主要影響因素[21,24-25]。由此可見，本研究與國內大型湖泊浮游植物影響因素有一定的一致性。

浮游植物可以作為湖泊水環境演化和富營養化發展的指示性生物，鄱陽湖富營養化呈加劇趨勢，2010年后富營養化指數均超過50[24]，2011年夏季發現藍藻在局部形成肉眼可見的水華群體[26]，已經處于輕度富營養狀態。太湖由于營養鹽的增加和富營養化的發展，浮游植物優勢種群從 1960 年的綠藻轉變為1981年的硅藻直至 1988 年的藍藻[27]。洞庭湖目前浮游植物整體上還是以硅藻和綠藻為主，但是在個別湖區如大小西湖已經出現以藍藻為優勢種群，洞庭湖已經到了由中營養到輕度富營養化的轉折點，因此我們要嚴格控制洞庭湖流域的外源污染，劃定并嚴守生態紅線，開展洞庭湖自然濕地生態環境修復，建立洞庭湖生態保護長效機制。