寒地黑土區水稻植株干物質積累對耗水過程的響應

劉 慧 魏永霞 汝 晨

(1.東北農業大學理學院，哈爾濱 150030； 2.農業部農業水資源高效利用重點實驗室，哈爾濱 150030；3.東北農業大學水利與土木工程學院，哈爾濱 150030)

0 引言

我國是世界上水稻播種面積第二、稻谷產量第一的國家，2016年度水稻播種面積、總產量、單產水平比2004年度分別增長6.28%、15.55%和8.72%。黑龍江省是我國重要的糧食產區，得天獨厚的黑土資源為水稻生長提供了充足的養分。然而也應看到，水稻是“喜水作物”，傳統的建立水層的淹水灌溉模式使得占黑龍江省糧食產量40%的水稻生產消耗著全省96%的農業用水，占全省社會用水總量的70%[1]，這對于地處寒地黑土、半干旱干旱區的黑龍江省水稻灌區是一個嚴峻的考驗。明晰水稻耗水規律，探明水稻耗水過程對產量形成的影響，實現節水增產，對于保障本省乃至國家糧食安全和農業可持續發展具有極其重要的現實意義。

為了緩解水稻耗水量高與灌溉可用水量日趨緊張的矛盾，學者們展開了一系列水稻節水灌溉技術研究，逐步形成了控制灌溉、間歇灌溉、淺濕灌溉等節水灌溉模式[2-3]。這些灌溉方式比傳統淹水灌溉可節約用水32%左右，但水稻產量并沒有顯著降低[4]，表明水稻對水分虧缺具有一定的適應性和補償性，在水稻某些生育階段進行適度的水分虧缺，可在保證產量的前提下實現節約用水，提高水稻水分利用效率。因此，有必要探究水稻產量形成對耗水過程的響應規律，明確水稻耗水關鍵階段，并據此制定灌溉制度，以達到節水增產的目的。目前對于產量形成與耗水過程的響應關系的研究主要是借助水分生產函數研究產量與各生育階段耗水量的函數關系[1,5-10]，得到水稻產量對各生育階段耗水量的敏感指數，并據此制定灌溉制度[11]。然而，水稻產量的形成是一個連續變化的過程，不同生育階段的耗水量對水稻產量的形成也應具有持續的影響，即單一階段的耗水量不僅直接影響該階段水稻的生長發育，同時又會對后續階段耗水過程產生影響，進而間接影響產量的形成，而水分生產函數和敏感指數無法描述這一影響機制。水稻產量形成的過程實質上是干物質不斷積累和分配的過程[3]，且水稻產量與成熟期干物質量呈顯著正相關[12]，增加干物質量能有效提高產量。目前對干物質積累的研究，多集中在干物質積累與產量的關系[12-13]，或者采用Logistic[13-16]、Richards[17-19]等經驗模型模擬作物干物質積累過程，而針對耗水對干物質積累過程及干物質量的影響研究鮮有報道。本研究將耗水因子引入水稻干物質積累的動態過程中，采用均勻試驗設計，各處理在不同生育階段采用不同控水標準，解析水稻干物質量及干物質積累過程對耗水過程的響應，以期為寒地水稻合理制定灌溉制度、實現節水高產提供理論和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2017年在位于黑龍江省綏化市慶安縣和平灌區的黑龍江省水稻灌溉試驗站(46°41′N、127°20′E，海拔高度200 m)進行。該區屬寒溫帶大陸性季風氣候，夏季溫熱多雨，冬季寒冷干燥。年平均日照時數為2 599 h，年平均氣溫1.69℃，無霜期128 d，年平均降雨量577 mm，主要集中在7—9月。試驗區土壤類型為白漿土型水稻土[2]，速效氮(N)質量比154.36 mg/kg，速效磷(P2O5)質量比為25.33 mg/kg，速效鉀(K2O)質量比157.25 mg/kg；土壤容重1.01 g/cm3，孔隙度61.8%，pH值6.4。

1.2 試驗設計

試驗在HSY.XHZ-1型自動稱重式蒸滲儀[20](測筒高1.5 m，直徑1.13 m，表面積1 m2，測量精度100 g)內進行，同時配有移動式遮雨棚，以避免天然降雨的干擾。在蒸滲儀外側種植同一品種的水稻作為保護田。供試水稻品種為“慶龍稻3號”，于2017年5月18日插秧，9月20日收獲，全生育期126 d。插秧規格為行株距22.5 cm×12.5 cm，共24穴，每穴5株。采用U7(76)均勻設計，以水稻分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期、拔節孕穗期、抽穗開花期、乳熟期6個關鍵生育階段的稻田水分為試驗因素，在適宜灌溉水層上限與重度虧缺之間設置6個水分(田面水層深度或土壤含水量)調虧水平，以正常灌溉適宜水分條件(CK)為對照，共7個處理，3次重復，共計21個蒸滲儀。各處理在水稻不同生育階段的水分控制標準如表1所示。各處理采用相同的施肥管理，全生育期內施氮肥110 kg/hm2，按基肥(5月15日)∶分蘗肥(6月10日)∶促花肥(7月17日)∶保花肥(7月24日)比例4.5∶2∶1.5∶2施入；P2O545 kg/hm2，全部用于基肥一次性施入；K2O 80 kg/hm2，按基肥∶8.5葉齡時期(7月9日)比例1∶1施入。除草、農藥等其他農藝措施均按當地高產優質模式統一管理。

表1 各處理在水稻不同生育階段的水分控制標準Tab.1 Water control standards in each stage for each treatment

注：表中“%”為占土壤飽和含水量的百分比，“mm”為水層深度。

1.3 觀測指標與方法

1.3.1灌水量

從分蘗前期開始控制水分，每日08:00采用便攜式土壤水分速測儀測定土壤含水量(無水層處理)，或采用水尺觀測水層深度(有水層處理)，當土壤含水量或水層深度達到各處理該生育階段的灌水下限時，人工灌水至灌水上限，灌水量采用水表計量，并記錄灌水日期和水表讀數。

1.3.2階段耗水量

水稻階段耗水量采用水量平衡方程計算。由于試驗場配備有移動式防雨棚，且試驗所用蒸滲儀的測筒下端有底密封，故水稻生育期內降水量、地表徑流量、地下水補給量可忽略不計，則水量平衡方程簡化為

ETi=Ii+ΔWi

(1)

式中ETi——階段耗水量，mm

Ii——階段灌水量，mm

ΔWi——時段內土壤儲水量變化量，mm

i——生育階段，i為1、2、3、4、5、6分別代表分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期、拔節孕穗期、抽穗開花期和乳熟期

1.3.3水稻植株干質量

分別于分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期、拔節孕穗期、抽穗開花期、乳熟期、成熟期進行取樣，每個處理取3穴代表性植株去根后獲得完整冠部，按莖鞘、葉、穗分開擦拭表面灰塵后裝袋，105℃殺青30 min，80℃干燥至恒質量，用精度0.01 g的電子天平稱取各部分干質量。

1.3.4水稻產量及經濟系數

在水稻成熟期于每個蒸滲儀內選取10穴代表性水稻計產，單打單收計算每穴實際產量，根據每公頃穴數計算單位面積產量。經濟系數為成熟期的籽粒干質量除以植株地上部分干物質量。

1.4 相關指標計算方法

1.4.1水稻干物質積累特征參數

采用Logistic生長方程擬合水稻干物質積累曲線，其函數形式為

(2)

式中y——水稻植株干物質量，g/穴

t——播種后時間，d

K、a、b——大于0的待定參數

當t→∞時有y→K，即參數K為干物質積累的理論最大值。通過對式(2)計算一階、二階和三階導數可以得到快速生長起始時間(T1，d)、快速生長結束時間(T2，d)、達到最快增長速率的時間(T0，d)以及最快增長速率(Vmax，g/d)，各參數的計算公式分別為

(3)

(4)

(5)

(6)

DARROCH等[21]認為，當干物質達到最大生物量的95%時，作物停止生長，據此計算各處理水稻的生育時間(T，d)為

(7)

1.4.2敏感指數

水稻干物質積累特征參數隨耗水量的敏感指數(Sensitivity coefficient，SC)定義為[8]

(8)

式中PSC——敏感指數

S——CK處理干物質積累的某一特征參數

ET——CK處理耗水量，mm

ΔS——各處理較CK處理特征參數改變量

ΔET——各處理較CK處理耗水量改變量，mm

1.5 數據處理方法

采用Excel 2007進行基本統計分析及作圖，運用通徑分析解析各生育階段耗水量對成熟期水稻干物質量的影響，其中通徑圖采用Visio 2010繪制，通徑系數采用SPSS計算，決定系數圖采用Rstudio繪制。采用SAS 9.4擬合Logistic生長方程及回歸分析，并運用Mathematica 8計算水稻干物質積累主要特征參數，方程擬合效果采用模型一致性指數(AI)、效率系數(EF)[8]和模擬值與實測值的相關系數(R)描述。顯著性水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 耗水過程對水稻干物質量的影響

干物質積累是決定作物產量高低的關鍵因素，也是衡量作物生產能力的重要指標。有研究表明，水稻產量與成熟期干物質量呈顯著正相關[12]。由于水稻干物質積累和對水分的消耗都是一個連續變化的過程，故水稻耗水過程對水稻干物質積累的影響也應是一個持續的過程，即水稻各生育階段耗水量不僅直接影響成熟期水稻干物質積累量，還會影響后續生育階段的耗水量，進而對水稻干物質積累產生間接影響。采用通徑分析解析各生育階段耗水量對干物質積累的直接作用與間接作用。圖1為水稻耗水過程與成熟期干物質積累量的通徑圖(圖中*為在顯著性水平0.05下顯著，** 為在顯著性水平0.01下顯著。下同)，其中自變量為水稻各生育階段耗水量，因變量為成熟期水稻干物質量(y)，e為誤差項。

圖1 耗水過程與水稻干物質量的通徑圖及通徑系數Fig.1 Path diagram and path coefficient of water consumption on rice dry matter quality

分別計算各生育階段耗水量對水稻干物質積累的直接作用和間接作用，以及各指標、兩兩指標和誤差項對水稻干物質積累的決定系數，結果見表2、圖2。各生育階段耗水量對干物質積累的直接作用由大到小依次為抽穗開花期、拔節孕穗期、分蘗中期、乳熟期、分蘗前期、分蘗后期，且均為正效應，該排序與各變量對R2的貢獻相同；間接作用方面，各變量由大到小依次為分蘗中期、拔節孕穗期、分蘗前期、抽穗開花期、分蘗后期，其中以拔節孕穗期與抽穗開花期的耦合效應、分蘗中期與抽穗開花期的耦合效應、分蘗中期與拔節孕穗期的耦合效應和分蘗前期與分蘗中期的耦合效應對干物質積累的間接作用較大；決定系數方面，較誤差項e大的指標由大到小依次為抽穗開花期、拔節孕穗期與抽穗開花期的耦合效應、拔節孕穗期、抽穗開花期與乳熟期的耦合效應、分蘗中期與抽穗開花期的耦合效應、分蘗中期與拔節孕穗期的耦合效應、分蘗中期，誤差項e的決定系數為0.020 1。

表2 各生育階段耗水量對水稻干物質量的直接作用與間接作用Tab.2 Direct and indirect effect of evapotranspiration in each stage on rice dry matter quality

圖2 各生育階段耗水量對水稻干物質量的決定系數Fig.2 Determination coefficient of evapotranspiration in each stage on rice dry matter quality

2.2 耗水過程對水稻干物質積累過程主要特征參數的影響

2.2.1不同耗水過程條件下水稻干物質積累過程擬合

不同階段耗水量的差異基本不影響水稻干物質積累過程的變化趨勢，隨著生育時間的推進，各處理干物質積累均單調遞增，且呈現出“慢-快-慢”的“S”型曲線變化規律(圖3)。采用Logistic生長曲線模擬各處理干物質積累隨生育時間的變化規律，擬合參數及模型有效性如表3所示。各處理的模型一致性指數和效率系數均接近1，表明采用Logistic生長函數模擬干物質積累過程效果十分理想；各處理模擬值與實測值相關系數均在0.98以上，表明模擬值與實測值線性相關程度極高。同時，模型的模擬結果與實測值的吻合度較高，也驗證了試驗結果的可靠性。

圖3 干物質積累隨生育時間的變化曲線Fig.3 Changing curves of dry matter accumulation with growth time

計算結果顯示，不同耗水過程條件下各處理水稻干物質積累的理論最大值為46.46～58.52 g/穴，其中以全生育期內均有水層的CK處理為最大，其他各處理由于在不同生育階段有不同程度的控水，導致其干物質積累理論最大值分別較CK低8.42%～20.61%，處理3由于在對水分最為敏感的抽穗開花期嚴重虧水，導致其干物質積累理論最大值位于所有處理的最末位。

表3 不同處理Logistic生長方程參數估計及模型有效性Tab.3 Parameter estimation and effectiveness of Logistic model for each treatment

2.2.2干物質積累主要特征參數及其敏感指數

利用式(3)～(7)分別計算各處理干物質積累過程的主要特征參數，結果如表4所示。不同耗水過程對干物質積累過程的影響表現為各處理干物質積累快速增長的起止時間、干物質積累最大增長速率及達到最大增長速率的時間，以及水稻生長周期的差異。處理2、處理3、處理5、處理6和CK于分蘗中期進入干物質積累快速增長階段，而處理1和處理4由于在分蘗前期和分蘗中期控水標準較低，導致水稻耗水量低于其他處理，影響了植株體發育，兩個處理于分蘗后期進入干物質積累快速增長階段，較最早進入干物質積累快速增長階段的處理3分別延遲9.45 d和7.36 d。各處理均于乳熟期結束干物質積累快速增長階段，其中以處理2結束最晚，較其他處理晚0.15～4.41 d。各處理均于拔節孕穗期與抽穗開花期的過渡階段達到干物質積累最快增長速度，但不同的耗水過程導致各處理最快增長速度差異顯著，變異系數達到9.74%。不同耗水過程條件下水稻生育周期在114～119 d，其中CK與處理1約為114 d，處理3、處理4、處理5約為117 d，處理2和處理6約為119 d，變異系數1.51%。

表4 不同處理干物質積累過程主要特征參數Tab.4 Characteristic parameters of dry matter accumulation for each treatment

圖4為不同處理干物質積累主要特征參數對耗水量的敏感指數，敏感指數的絕對值代表單位耗水量的變化引起的特征參數的變化量；敏感指數的符號代表特征參數的變化方向，正號表示隨著耗水量的增加該特征參數將增大，負號則表示減小。計算結果顯示，各特征參數對耗水量的敏感程度由大到小依次為：Vmax、T1、T0、T2、T，其中Vmax的敏感指數為正，耗水量每增加1個單位，干物質最快增長速率將提高0.954 5個單位；其余各特征參數的敏感指數均為負，耗水量每增加1個單位，干物質積累快速增長階段的起止時間、達到最快增長速率的時間以及水稻生長周期將分別提前0.562 9、0.249 2、0.327 3、0.175 3個單位。

圖4 特征參數的敏感指數Fig.4 Sensitivity coefficients of characteristic parameters

2.2.3干物質積累主要特征參數隨耗水過程的變化規律

選取對前期耗水量較為敏感的干物質積累快速增長的起始時間(T1)和干物質積累最大增長速率(Vmax)2個特征參數，建立其關于各生育階段耗水量的線性回歸方程。由于多數處理于分蘗中期進入干物質積累快速增長階段，故T1以分蘗前期、分蘗中期耗水量為自變量；各處理均在拔節孕穗期與抽穗開花期的過渡階段達到干物質積累最快增長速率，故Vmax以分蘗前期至拔節孕穗期耗水量為自變量，得

T1=54.996 0+0.185 6ET1-0.459 0ET2(R2=0.783 8，F=7.25)

(9)

Vmax=0.214 1-0.004 2ET1+0.001 5ET2-0.002 5ET3+0.011 3ET4(R2=0.983 3，F=29.38)

(10)

兩個方程擬合效果較為理想，且均通過顯著性檢驗。在方程(9)中，分蘗前期耗水量沒有通過顯著性檢驗(P1=0.491 9)，表明該階段對水稻干物質積累進入快速增長階段的時間影響不顯著；分蘗中期耗水量的系數為負且通過顯著性檢驗(P2=0.035 0)，表明該階段耗水量對水稻干物質積累進入快速增長階段的時間有顯著影響。在方程(10)中，分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期耗水量均沒有通過顯著性檢驗(P1=0.265 3、P2=0.518 2、P3=0.173 0)，表明水稻分蘗期的耗水量對干物質積累最快增長速度沒有顯著影響；拔節孕穗期耗水量在顯著性水平0.05下顯著(P4=0.012 8)且回歸系數為正，表明該階段耗水量對干物質積累的最快增長速度有顯著正效應。

2.3 耗水過程對水稻產量及經濟系數的影響

2.3.1耗水過程對水稻產量的影響

不同耗水過程的水稻產量如圖5所示，其中以CK處理產量最高，達7 168.57 kg/hm2，較其余各處理增產11.93%～21.49%。由于在本研究中水稻產量與成熟期干物質量呈極顯著正相關，相關系數達0.994 5(P<0.000 1)，故可以通過耗水過程對產量的影響來驗證上述關于耗水過程對干物質積累的影響研究結果的可靠性。采用Jensen模型[1]描述各處理產量對耗水過程的響應關系。分別計算水稻不同生育時期水分敏感指數，得水稻籽粒產量對耗水過程的響應關系為

(11)

式中ym——水稻潛在產量，kg/hm2

ya——水稻產量，kg/hm2

ETmi——第i階段水稻潛在騰發量，mm方程擬合效果較為理想，且通過顯著性檢驗。在Jensen模型中，水分敏感指數表征了產量對該生育階段缺水的敏感程度。敏感指數越大，表明該階段缺水對產量的影響越大。根據不同生育階段的水分敏感指數，得各生育階段耗水量對水稻籽粒產量的影響由大到小依次為：抽穗開花期、拔節孕穗期、分蘗中期、乳熟期、分蘗前期、分蘗后期。抽穗開花期、拔節孕穗期和分蘗中期是水稻產量對缺水的最為敏感的階段，在這些階段保證充足的供水，有利于獲得較高的籽粒產量。耗水過程對水稻籽粒產量的影響與其對干物質積累的影響相一致，驗證了上述研究結果的可靠性。

圖5 各處理水稻產量Fig.5 Rice yield of each treatment

2.3.2耗水過程對水稻經濟系數的影響

水稻經濟系數是水稻的經濟產量與地上部總生物產量之比，反映了水稻群體光合同化物轉化為經濟產品的能力，是評價水稻品種產量水平和栽培成效的重要指標[22]。在本研究中，各處理經濟系數介于0.515 8～0.529 4之間，變異系數為1.00%，低于水稻產量和干物質積累的變異系數(6.29%和7.01%)，表明耗水過程對水稻經濟系數的影響小于對產量和干物質積累的影響。各生育階段耗水量與水稻經濟系數的相關系數如表5所示。拔節孕穗期、抽穗開花期耗水量與水稻經濟系數呈顯著負相關，在這兩個生育階段增加耗水量將顯著降低水稻經濟系數，這是由于這兩個生育階段的耗水量在提高水稻籽粒產量的同時也增加了水稻干物質量，且其對水稻干物質積累的影響大于對籽粒產量的影響。

表5 各生育階段耗水量與水稻經濟系數的相關系數Tab.5 Correlation coefficients between rice economic coefficient and water consumption in each stage

3 討論

植株地上部干物質積累量是反映作物生產能力的重要指標，是構成作物經濟產量的基礎[23]。在農業耕作條件、土壤養分供應基本一致的條件下，水分狀況成為影響作物生長的主要因素。對水稻耗水過程與干物質積累的關系研究，有助于理清水稻干物質積累及產量形成對耗水過程的響應機制，進而制定合理的灌溉制度，實現節水與高產的統一。

本研究采用U7(76)均勻設計，保證了各處理在不同生育階段有不同程度的控水標準，得到更為合理科學的研究成果。由于耗水過程對干物質積累的影響是一個連續的過程，各階段耗水量除直接影響干物質積累外，還會通過影響后續階段的耗水量進而對干物質量產生間接影響。本研究采用通徑分析解析耗水過程對干物質積累的直接影響和間接影響。在傳統通徑分析中[24-25]，各自變量間相互影響，故變量間為相關線。在本研究中，各階段耗水量僅對該階段及其后續階段產生影響，故自變量間為直接通徑。從計算結果看，在水稻營養生長階段，各生育階段耗水量對干物質積累的間接作用大于直接作用；進入生殖生長階段，各生育階段耗水量對干物質積累的直接作用大于間接作用。各生育階段耗水量對干物質積累的直接作用及對R2的貢獻率排序一致，由大到小依次為：抽穗開花期、拔節孕穗期、分蘗中期、乳熟期、分蘗前期、分蘗后期，且均為正效應，從決定系數看，抽穗開花期、拔節孕穗期及拔節孕穗期與抽穗開花期的耦合效應決定系數最大，表明抽穗開花期、拔節孕穗期耗水量對水稻成熟期的干物質量影響最大，拔節孕穗期是水稻營養生長與生殖生長并進階段，是決定水稻粒數的關鍵階段；抽穗開花期是水稻生殖生長階段，是決定水稻結實率和粒質量的關鍵時期，它們是決定水稻產量的重要階段。在幼穗形成時及抽穗開花期加強水分灌溉，提高莖鞘干物質向穗部的轉運量[26]，在這兩個生育階段進行充分灌水，有利于水稻長莖、長穗、抽穗揚花，為成熟期獲得較高的干物質量提供了必要條件。分蘗中期的耗水量及其與拔節孕穗期、抽穗開花期耗水量的耦合效應的決定系數也處于較高水平，表明分蘗中期耗水量對干物質量也有較大影響，分蘗中期正值水稻營養體增長階段，在這一階段水稻主要是長葉、分蘗，為后期水稻穗數粒數提供必要條件，在該階段保證充足的供水，促進水稻有效分蘗，建立合理的群體結構，為成熟期獲得較高的干物質量奠定了基礎。分蘗中期與抽穗開花期、分蘗中期與拔節孕穗期的耦合效應大于分蘗中期的效應，表明除在分蘗中期加強灌水以提高有效分蘗外，還應注意在拔節孕穗期、抽穗開花期等耗水關鍵期進行充分灌水，以獲得更高的干物質量。從計算結果看，抽穗開花期、拔節孕穗期、分蘗中期3個變量對干物質積累的直接作用、決定系數及對R2的貢獻均較大，且與之相關的間接作用及其決定系數亦排在前列，表明抽穗開花期、拔節孕穗期和分蘗中期的耗水量對干物質積累有顯著影響。

從水稻干物質積累的過程看，不同階段耗水量的差異基本不影響水稻干物質積累的變化趨勢，各處理水稻干物質積累仍然呈“S”型曲線遞增，用Logistic生長函數模擬效果十分理想。但不同的耗水過程會影響干物質積累理論最大值、干物質積累快速增長的起止時間、干物質積累最大增長速率及達到最大增長速率的時間，以及水稻生長周期等干物質積累過程的特征參數。已有研究表明，如果在作物營養生長階段發生水分虧缺，到后期復水后作物有恢復或彌補這些影響的特性，對最終產量影響較小；如果虧水發生在生殖生長階段特別是生殖生長的初期，即使后期復水也會對產量造成極大影響[27]。本研究中，各處理干物質積累理論最大值由大到小依次為：CK、處理4、處理5、處理6、處理2、處理1、處理3，其中處理3由于在對水分最為敏感的抽穗開花期嚴重虧水，導致其干物質積累理論最大值在所有處理中排在最后。趙姣等[13]通過對冬小麥干物質積累特征的研究認為，灌水能顯著縮短冬小麥干物質積累進入快速增長階段和達到最大速率的時間。宋明丹等[19]則認為灌水會顯著延長冬小麥干物質積累的總時間。本研究采用敏感指數平均值表征耗水過程對各特征參數的影響大小及方向，結果顯示，耗水過程對干物質積累過程影響較大的是干物質積累最快增長速率以及進入快速增長階段的時間，其中耗水量對干物質積累的最快增長速率有正效應，而對干物質積累快速增長階段的起始時間有負效應。兩個特征參數與階段耗水量呈較好的線性關系，回歸方程均通過顯著性檢驗。在分蘗中期耗水量每增加1 mm，將提前0.459 d進入干物質積累快速增長階段，在分蘗中期進行充分灌水以增加水稻階段耗水量，有利于水稻干物質積累提前進入快速增長階段。在拔節孕穗期耗水量每增加1 mm，干物質積累的最快增長速率增加0.011 3 g/d，在拔節孕穗期保證充足的灌水，有利于水稻干物質以更快的速度增長。研究結果與趙姣等[13]、宋明丹等[19]的結論有所不同，可能是由于不同作物的生理特性及生長季節的差異造成的。

采用Jensen模型描述各處理產量對耗水過程的響應關系，結果顯示，各生育階段耗水量對水稻籽粒產量的影響由大到小依次為：抽穗開花期、拔節孕穗期、分蘗中期、乳熟期、分蘗前期、分蘗后期。由于在本研究中水稻產量與成熟期干物質量呈極顯著的正相關，且各生育階段耗水量對水稻產量和干物質量的影響排序相一致，從而驗證了前述研究結果的可靠性。但各生育階段耗水量對水稻經濟系數的影響較小，僅有拔節孕穗期和抽穗開花期耗水量與水稻經濟系數呈顯著負相關，這是由于這兩個生育階段的耗水量在提高水稻籽粒產量的同時也增加了水稻干物質量，且其對水稻干物質積累的影響大于對籽粒產量的影響。從水稻經濟系數的概念看，水稻經濟系數與水稻經濟產量成正比，而與生物產量成反比。但在本研究中，不同的控水標準影響了水稻的生長發育和產量形成，使得水稻經濟產量和生物產量都受到影響，最終導致水稻經濟系數與經濟產量間呈現弱的負相關性(R=-0.649 3，P=0.114 5)。因此在灌溉水量有限的條件下，應向著提高水稻的生物產量的方向進行水量分配，進而提高水稻的經濟產量。

本研究結果表明，耗水過程對水稻植株干物質積累過程的影響主要是在營養生長階段，耗水過程主要通過影響干物質積累進入快速增長的時間和最快增長速率進而間接影響干物質積累量；進入生殖生長階段，耗水量對水稻干物質積累量的直接影響大于間接影響。對于隨著耗水量的變化，水稻干物質在各器官間如何分配以及分配指數如何變化，本文尚未研究。探究水稻干物分配過程對耗水過程的響應關系，實現水稻干物質在生殖器官與營養器官間的合理分配，協調源庫關系，促進節水高產，是進一步研究的方向。

4 結論

(1)采用通徑分析解析耗水過程對水稻干物質量的影響，結果表明，在水稻營養生長階段，各階段耗水量對干物質積累的間接作用大于直接作用；進入生殖生長階段，各階段耗水量對干物質積累的直接作用大于間接作用。對干物質積累的影響決定系數較大的階段由大到小依次為抽穗開花期、拔節孕穗期與抽穗開花期的耦合效應、拔節孕穗期、抽穗開花期與乳熟期的耦合效應、分蘗中期與抽穗開花期的耦合效應、分蘗中期與拔節孕穗期的耦合效應、分蘗中期。

(2)不同生育階段耗水量對干物質積累主要特征參數的影響由大到小依次為：Vmax、T1、T0、T2、T，耗水量每增加1個單位，干物質最快增長速率將提高0.954 5個單位，干物質積累快速增長階段的起止時間、達到最快增長速率的時間以及水稻生育時間將分別提前0.562 9、0.249 2、0.327 3、0.175 3個單位。干物質積累進入快速增長的起始時間和最快增長速率與階段耗水量呈較好的線性關系，在分蘗中期耗水量每增加1 mm，將提前0.459 d進入干物質積累快速增長階段；在拔節孕穗期耗水量每增加1 mm，干物質積累的最快增長速率增加0.011 3 g/d。

(3)采用Jensen模型描述各處理產量對耗水過程的響應關系，得到各生育階段耗水量對水稻產量的影響由大到小依次為：抽穗開花期、拔節孕穗期、分蘗中期、乳熟期、分蘗前期、分蘗后期，該排序與耗水量對水稻干物質量的影響大小排序一致；但拔節孕穗期、抽穗開花期耗水量與水稻經濟系數呈顯著負相關。

(4)根據本研究得出的干物質積累對耗水的響應規律，抽穗開花期、拔節孕穗期和分蘗中期是水稻水分反應敏感階段，建議寒地黑土區水稻生產中在灌溉定額有限的條件下，應優先保證抽穗開花期、拔節孕穗期的灌溉供水，以提高莖鞘干物質向穗部的轉運量，獲得較高的產量；其次是保證分蘗中期的灌溉用水以促進有效分蘗，形成合理的高產群體。