凡納濱對蝦的脂肪營養需求

賈高旺　郭冉　何偉　夏輝　李雪鶴

摘要：脂肪在凡納濱對蝦的生命活動中有著重要的作用，主要用于能量代謝和生長發育。蝦類的脂肪來源一部分來自于體內的三大營養物質轉化，另外主要的來源還是來自于飼料的供給。凡納濱蝦飼料中脂肪和脂肪酸的種類以及含量的不同，直接影響凡納濱對蝦的機體的生長和養殖效益。研究發現凡納濱對蝦幼蝦飼料C18：3n-3/C18：2n-6比值為0.44，凡納濱對蝦飼料中脂肪添加量在8.5%～9%之間的效果最好。

關鍵詞：凡納濱對蝦；飼料；脂肪；營養

凡納濱對蝦（Litopehaeus vannamei Boone，1931）原產于南太平洋沿岸的暖水水域，分類上屬于節肢動物門（Arthopoda）、甲殼綱（Crustacean、十足目（Decapoda）、游泳亞目（Natantia）、對蝦科（Penacidae）、對蝦屬（Penaeus）、Litopenaeus亞屬，凡納濱對蝦成為我國三大對蝦的首選養殖品種，也是目前世界上養殖產量最高的的對蝦品種。機體中的脂肪在凡納濱對蝦的生命活動中有著重要的作用，主要用于能量代謝和生長發育。機體中的脂肪酸不僅是構成生物體重要的物質，也是生物生長需要的重要營養元素，飼料中適宜的脂肪酸水平還能夠提高水生動物的免疫力。當前社會中人們對凡納濱對蝦的脂肪營養需求的知識需要進一步了解，促進飼料領域和養殖領域的發展。

1國內外對蝦營養代謝相關研究進展

目前國內外學著對于對蝦的研究大都集中營養物質的需求量及種類方面。種類、生長階段、生存環境等因素都會影響對蝦對于營養物質的需求。目前蛋白需求量研究顯示，對蝦飼料的蛋白水平在25%～60%之間，其中凡納濱對蝦飼料的蛋白水平為28%～42%，而高鹽養殖較低鹽養殖蛋白質需求高些；幼蝦對于蛋白的需求較養成階段高些。對蝦的生長必需氨基酸有：蘇氨酸、蛋氨酸、懶氨酸、組氨酸、精氨酸等10種。眾所周知脂肪酸對對蝦的生長發育非常重要，并且飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸之間存在協同作用，所以在添加脂肪時不僅要注意添加量還要把握好添加比例。

2脂肪的作用以及消化過程

2.1脂肪在凡納濱對蝦機體內的作用

脂肪在凡納濱對蝦的生命活動中有著重要的作用，主要用于能量代謝和生長發育。所以，脂肪是維持對蝦正常生長和發育的重要能量和脂肪酸來源。市場上許多凡納濱對蝦商品飼料中脂肪添加量為4%～10%。在飼料中添加脂類時，使用比例不應當太大，由于許多脂類非常容易氧化酸敗，所以在添加和存放的時侯必須重視。必需脂肪酸可以顯著地提高對蝦增重率，由于凡納濱對蝦蝦體自身不能合成，所以需要添加在飼料中，許多在市場上的商品飼料中添加量為0.5%～2.2%。但是在凡納濱對蝦飼料配制時需要注意亞油酸、亞麻酸、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸等必需脂肪酸的添加。必需脂肪酸能促進脂溶性維生素的吸收，提高抗應激能力，改善對蝦生長狀況。蝦類的脂肪來源一部分來自于體內的三大營養物質轉化，另外主要的來源還是來自于飼料的供給。脂肪的主要代謝去向一部分用于直接供能，一部分用于三大營養物質之間的相互轉化，另一部分作為儲能物質存于體內。

2.2對蝦對脂肪的消化過程

對蝦肝胰腺是對蝦物質代謝的主要調控器官，位于幽門胃的后端、中腸前部，呈褐綠色團狀，肝胰腺由4種細胞組成：一是具有消化、吸收、分泌和排泄功能的B細胞又稱泡狀細胞；二是用于合成蛋白質的F細胞，又稱纖維細胞；三是能夠吸收營養物質、同時從血淋巴中吸收小顆粒和可溶性物質也可以擴散代謝產物的R細胞，這種細胞又被稱為吸收細胞；第四種是產生其他類型的細胞，用于補充一些損耗、退化細胞的還未分化的E細胞，又稱為性細胞。

對蝦對脂肪的消化吸收不同于哺乳動物，經胃的研磨和各種消化酶的分解作用，生成甘油、脂肪酸等小分子物質，在幽門胃過濾后顆粒小于1μm的物質進入消化腺管吸收利用。肝胰腺組織是脂肪合成能力最強的器官，合成的脂肪部分直接儲存在肝胰腺內。其余的脂肪與膽固醇、載脂蛋白接合生成低密度脂蛋白，通過血液運送到其他組織進行儲存或代謝。在脂肪代謝中合成甘油三酯所需的甘油及脂肪主要來源于外界攝人、糖酵解以及糖的氧化分解。在大量哺乳動物和禽類的研究中，蘋果酸脫氫酶活力是反映脂肪代謝的重要指標之一，蘋果酸脫氫酶（MDH）是檸檬酸循環中關鍵酶之一，可分為NAD-依賴性的蘋果酸脫氫酶（NAD-MDH）和NADP-依賴性的蘋果酸脫氫酶（NADP-MDH），該酶控制著蘋果酸向草酰乙酸的不可逆轉換，也參與蘋果酸一草酰乙酸穿越線粒體等代謝途徑，在能量代謝中起到重要作用。

3對蝦配合飼料中添加脂肪以及脂肪酸的種類和含量

3.1飼料中添加脂肪的種類和含量

研究發現飼料中的脂肪，不僅可以為機體的生長發育供應足夠的必需脂肪酸，還可以通過氧化為機體供給能量。吳純衡養殖斑節對蝦（Penaeus monodon）的脂肪源是鰭魚肝油時，實驗結果顯示，脂肪添加的含量為9%時，飼料的利用效率是最高的，添加的脂肪的含量為6%時，對蝦的生長率是最高的。Deshimaru等研究發現，添加豆油含量為6%時與鰭魚肝油（C1：3或1：1）的混合物，日本囊對蝦（Marsupenaeus.ja-ponicus）的機體生長是最好的。把魚油當作脂肪源時，添加魚油量為400，飼料中8.49%是含脂量時，凡納濱對蝦的質量是增加的，成活率也是最高的，飼料系數也是比較低的。可以看出凡納濱對蝦飼料中脂肪添加量在8.5%～9%之間的效果最好。有研究結果表明，凡納濱對蝦幼蝦肝臟中的脂肪酸含量多少受飼料中添加油脂不同的影響，但是對肝臟脂肪酸的品種變化是不受其影響。從生長方面可以看出，在凡納濱對蝦飼料中添加混合油脂（豆油和魚油）組別的生長好于添加單一油脂的組別，這表明混合油脂能互相配合并促進其發揮功能，同時還可以彌補添加單一油脂時導致缺少其他脂肪酸的不足。凡納濱對蝦在它的幼體發育過程中體內不同脂肪酸或許存在著一定的轉化關系，尤其是向HUFA的方向轉化。飼料中的脂肪酸組成也可以對蝦體的脂肪酸組成產生明顯影響。

3.2飼料中添加脂肪酸的種類和含量

凡納濱對蝦的必需脂肪酸有亞油酸、亞麻酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸，凡納濱對蝦機體使用脂肪酸的順序是有一定規律性的，研究發現首先是利用飽和脂肪酸，然后利用低不飽和脂肪酸，最后使用的是高不飽和脂肪酸（Koven etal.1989；盧素芳等，2008）。對蝦飼料中的中性脂肪在消化時可以釋放出游離脂肪酸、甘油和2-單磷酸，這三個是中性脂肪主要的吸收形式。植物油脂類和動物脂肪的主要構成是C16-18長鏈，因此吸收的脂肪酸只要進入了腸上皮細胞的內部，有一大部分馬上形成中性脂，許多器官組織吸取的甘油三酯中的脂酸或者游離脂酸能在碳鏈的飽和度和長度上產生改變。Stickney等報道，投喂不同的脂肪源也會影響魚、蝦機體脂肪酸組成。

已經研究發現，亞麻酸（C18：3n-3，linolen-icacid）和亞油酸（C18：2n-6，linoleic acid）擁有非常重要的生物學功能。Kanazawa等研究發現，C18：2n-6，C18：3n-3可以通過去飽和的作用或者延長碳鏈的作用轉化成為長鏈高不飽和脂肪酸（highly un-saturated fatty acids，HU-FA）。另外，研究的實驗人員還發現這2種脂肪酸具有促進蝦類成活和生長的作用。由于C18：2n-6和C18：3n-3這兩種化學結構有一定的相似性，在使用超量時它們很容易在前體物、產物的生理和生化反應過程中有一定的競爭性，所以，飼料中C18：2n-6和C18：3n-3有一個適當的比值聯系是非常關鍵的。有結果表明：①當飼料中C18：3n-3/C18：2n-6比值為0.30～0.56時，在一定程度上可以提升凡納濱對蝦幼蝦的機體生長性能和全蝦粗脂肪的含量，并且對凡納濱對蝦幼蝦肝胰腺和肌肉中脂肪酸的組成具有顯著性的影響。②把增重率當做為判定的指標時，最好的建議是凡納濱對蝦幼蝦飼料中C18：3n-3/C18：2n-6比值為0.44。

4結語

通過了解凡納濱對蝦的脂肪營養需求，可以看出脂肪對對蝦的生長有重要的作用，在對蝦飼料加工過程中添加不同脂肪和脂肪酸的種類以及含量對對蝦飼料的加工有著重要的指導意義。

（收稿日期：2017-12-04，修回日期：2018-01-12）