西南稻區機直播高產雜交秈稻養分吸收利用特征

孫園園，陳 琳，孫永健，彭國照，蔣明金，郭長春，孫知白

(1.中國氣象局成都高原氣象研究所，四川 成都 610072；2.溫江區氣象局, 四川 溫江 611130；3.四川農業大學水稻研究所，四川 溫江 611130)

【研究意義】隨著我國區域經濟發展和城鄉建設一體化擴大，農村勞動力涌入城市，土地流轉、種糧大戶、農機合作社等新型農業經營體迅猛發展的現狀，推動了我國從傳統農業向現代農業全面演進，這對水稻全程機械化豐產優質高效提出了新問題和挑戰[1-2]。規模化、輕簡機械化生產將成為我國農業生產的趨勢[3]。而在規模化生產中，與機插稻相比，水稻機直播農機農藝融合技術尚不成熟，且選育的品種不適應機械化生產等問題，產量較機插稻基本持平甚至有所下降，但機直播省去了育秧、秧田管理和插秧等各個生產環節，節約了生產成本，顯著提高了效益，是水稻規模化生產另一有效途徑[4]，深受新型農業經營體的關注。【前人研究進展】氮、磷、鉀是水稻生長發育過程中必不可少的三大營養元素，其豐缺程度直接影響水稻的生理生化代謝、養分間的協同吸收利用及最終產量的形成[5-6]。Broadbent等[7]和李敏等[8]研究表明，水稻氮素利用效率存在顯著的基因型差異，且高產氮高效品種能保持生育后期更高的群體生長率，利于產量及氮肥利用率的提高；徐明崗等[9]和Cabangon等[10]研究表明，合理配施肥料能提高氮磷鉀養分的吸收；Sun等[5]和敖和軍等[11]進一步研究表明，高產品種與氮磷鉀配施，可進一步實現水稻產量和養分吸收利用的同步提高；Li等[9]研究表明，隨著高產品種氮效率的提升，磷、鉀籽粒生產效率均有所降低，且高產品種氮高效與磷、鉀的高效吸收協調性有待提高。上述研究均在手插稻條件下進行的，而關于適合機直播生產條件下的雜交秈稻高產品種結實期養分吸收、轉運及利用效率共性特征還不是很清楚，尤其機直播水稻產量及氮肥利用效率與養分吸收、轉運間的協同性鮮見報道。【本研究切入點】本研究針對西南地區種植制度復雜，水稻生產機械化程度不高，以及品種選育評價不適應機直播稻生產等問題，在前期試驗[2,6]的基礎上，以15個雜交秈稻品種為試材，在不同施氮水平下，采用聚類分析方法，旨在進一步對比探究機直播對高產雜交秈稻品種產量及養分利用的影響，明確適宜機直播高產雜交秈稻品種的特征特性。【擬解決的關鍵問題】為建立適合機直播豐產優質雜交秈稻品種篩選方法和評價指標體系提供理論和實踐依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2016年在成都市溫江區萬春鎮八角村進行。收集15個西南稻區主推的雜交秈稻品種(表1)為試材，試驗田耕層土壤為砂質壤土，肥力均勻，含有機質19.98 g·kg-1，堿解氮97.07 mg·kg-1，速效磷34.07 mg·kg-1，速效鉀91.62 mg·kg-1，pH 6.38。為便于直播機操作將試驗田分成兩部分，分別進行施氮量為0、180 kg·hm-2下的品比試驗，兩田塊間筑埂(寬50 cm)并用塑料薄膜包裹，以防水肥互串。各施氮處理下，品種間隨機區組設計，3次重復。氮肥運籌為基肥∶蘗肥∶穗肥=4∶3∶3，蘗肥在移栽后7 d施用，穗肥于曬田復水后1 d施用；磷肥(過磷酸鈣)和鉀肥(氯化鉀)施用量分別折合P2O590 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2均做基肥施用。播種前曬種1 d后，按水∶種=3∶2浸種，90 %露白為止；播前將種子陰干，以手抓種子不沾手為宜。5月10日用江蘇2BD-6D 型帶式精量直播機(條播)，行距30 cm，調整播種量25.0 kg·hm-2，播種時田面無水層，出苗后定植基本苗為35萬株/hm2，小區測產面積15 m2，其他田間管理同大面積生產。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 氮、磷、鉀測定 在抽穗和成熟期按各小區平均莖蘗數各取代表性稻株5穴，分莖鞘、葉和穗3部分烘干、恒重、粉碎后，H2SO4-H2O2消煮，用丹麥FOSS-8400凱氏定氮儀測含氮量；用日本Shimadzu-1700紫外分光光度計釩鉬黃比色法測磷含量[13]；用中國上海的FP640火焰光度計測鉀含量[13]；并按照前期試驗報道[14]的方法，計算結實期營養器官氮(磷、鉀)輸出量、抽穗至成熟期葉片和莖鞘氮(磷、鉀)轉運貢獻率、氮肥農藝利用率及回收利用率[14]。

1.2.2 考種與計產 收獲前各處理調查具代表性稻株30穴，計數有效穗數并計算平均值。收獲時各小區隨機取10穴(每穴莖蘗數為各小區的平均莖蘗數)為一個樣本，室內考種，測定穗粒數、實粒數、千粒重，計算結實率等性狀。各小區按實收株數計產。

1.3 數據分析

用Excel 2007和SPSS17.0處理系統分析數據。

2 結果與分析

2.1 施氮對機直播雜交秈稻產量及氮肥利用效率的影響

由表1～2可見，機直播條件下，施氮處理稻谷產量明顯高于不施氮處理，并以最終產量為重要指標，對15個雜交秈稻進行聚類分析；由表2、圖1-A可見，高產、中產、低產3類產量類型品種間差異均達顯著水平，其中以機直播F優498、川江優527、德香4103等5個品種產量水平最高。同時，氮肥利用效率聚類分析(圖1-B)可見，F優498、德香4103和川江優527也具有較高的氮肥利用效率，此3個品種為本試驗篩選出最適機直播的高產氮高效品種。由表2還可看出，機直播施氮處理下，高產、中產、低產類型品種間有效穗數差異均不顯著。從高產到低產類型品種每穗粒數、結實率、氮肥農藝及回收利用率均呈顯著的降低趨勢。與此相反的是，從高產到低產類型品種千粒重則呈不同程度的增加趨勢，間接表明了千粒重不是導致不同機直播雜交秈稻品種產量類型間差異主要因素。從產量與其構成因子的相關性分析來看，每穗粒數與最終產量達極顯著水平(相關系數為0.847**)，且保持相對較高的結實率，這可能是機直播下高產類型品種相對于其他類型品種的優勢所在。

表1 不施氮處理對機直播雜交秈稻產量及其構成因素的影響

注：同欄標以不同字母的數據在5 %水平上差異顯著。下同。

Note: Values in a column followed by different letters are significantly different at 0.05 level. The same as below.

表2 施氮量180 kg·hm-2對機直播雜交秈稻產量、產量構成因素及氮肥利用效率的影響

注：NAE——氮肥農藝利用率，NRE——氮肥回收利用率。

Note: NAE: N agronomy efficiency; NRE: N recovery efficiency.

2.2 施氮對機直播雜交秈稻結實期養分累積及轉運的影響

2.2.1 氮累積 由表3可見，同一產量類型下，施氮后抽穗至成熟期不同營養器官氮累積量及單位面積稻株總氮累積量均顯著增加；且施氮與不施氮處理下，不同營養器官氮累積量及單位面積稻株總氮累積量均以高產類型品種顯著高于低產類型品種；尤其施氮處理下，相對中產類型品種，高產品種能顯著提高葉片氮累積量，促使成熟期葉片、莖鞘中氮素分配在氮積累總量中所占比例不同程度的降低，并顯著提高成熟期穗部籽粒氮累積量。

2.2.2 磷累積 由表4可知，施氮處理下，各產量類型雜交秈稻抽穗至成熟期不同營養器官磷累積量及單位面積稻株總磷累積量均顯著高于不施氮處理；但同一氮肥水平下，不同營養器官磷累積量及單位面積稻株總磷累積量均表現為各產量類型間差異不顯著。

圖1 施氮下機直播雜交秈稻產量(A)及氮肥利用效率(B)的系統聚類Fig.1 System cluster analysis on grain yield and NUE of indica hybrid rice cultivars under mechanical direct-seeding

Table 3 Effects of N rate on N accumulation inindicahybrid rice cultivars of different yield classifications and their nutritive organs at maturity stage under mechanical direct-seeding

(kg/hm2)

表4 施氮量對機直播不同產量類型雜交秈稻抽穗及成熟期營養器官磷累積的影響

Table 4 Effects of N rate on P accumulation inindicahybrid rice cultivars of different yield classifications and their nutritive organs at maturity stage under mechanical direct-seeding

(kg/hm2)

2.2.3 鉀累積 由表5可見，同一產量類型下，施氮后抽穗至成熟期不同營養器官鉀累積量及單位面積稻株總鉀累積量也均呈顯著增加的趨勢；各氮肥處理下，高產類型品種各營養器官鉀累積量及單位面積稻株總鉀累積量均不同程度的高于低產類型品種，尤其以抽穗和成熟期莖鞘鉀累積量、鉀總累積量，以及成熟期籽粒中鉀累積量差異達顯著水平，而葉片各生育時期鉀累積量差異均不顯著。

2.2.4 養分轉運 由表6可見，不施氮處理下機直播雜交秈稻各產量類型，抽穗至成熟期葉片、莖鞘氮轉運量及葉片與莖鞘氮轉運貢獻率差異不顯著，而施氮后高產類型品種各指標均顯著高于低產類型品種。相對于不施氮處理，施氮后抽穗至成熟期葉片、莖鞘磷轉運量均顯著增加，但葉片與莖鞘磷素總轉運貢獻率則差異不顯著，且不同產量類型間抽穗至成熟期葉片、莖鞘氮轉運量及葉片與莖鞘氮素總轉運貢獻率差異均不顯著。相對于結實期氮、磷的轉運，不同氮肥水平下，抽穗至成熟期葉片、莖鞘鉀轉運量及葉片與莖鞘鉀素總轉運貢獻率隨著產量水平的降低呈不同程度的降低趨勢，尤其施氮后高產類型品種能明顯提高葉片、莖鞘中鉀素的轉運量及運轉效率，同時成熟期莖鞘中鉀累積量仍維持在較高水平(表5)，說明高產類型雜交秈稻品種利于莖鞘鉀的累積，對提高機直播水稻的抗倒伏性也是必要的。

2.3 結實期營養器官養分轉運與產量及氮肥利用效率間的關系

由表7可見，結實期營養器官養分轉運與產量及氮肥利用效率關系密切，且各營養器官中養分的轉運及轉運貢獻率對產量形成的影響又各具特點。總體而言，機直播條件下，各營養器官鉀轉運量與轉運率對產量及氮肥利用率的影響明顯高于氮和磷。抽穗至成熟期葉片、莖鞘氮、磷、鉀轉運量與最終產量均呈極顯著正相關。葉片與莖鞘磷轉運貢獻率與產量的關系并不密切，而氮、鉀轉運貢獻率與產量呈極顯著正相關。從抽穗至成熟期營養器官養分轉運與氮肥利用率的關系來看，葉片、莖鞘氮轉運量、鉀轉運量，以及葉片與莖鞘鉀轉運貢獻率與氮肥利用效率呈極顯著正相關，表明結實期鉀素的轉運及轉運效率對提高產量及氮肥利用率的協同提高作用顯著；而磷轉運量與轉運貢獻率與氮肥利用率均不顯著。

表5 施氮量對機直播不同產量類型雜交秈稻抽穗及成熟期營養器官鉀累積的影響

Table 5 Effects of N rate on K accumulation inindicahybrid rice cultivars of different yield classifications and their nutritive organs at maturity stage under mechanical direct-seeding

(kg/hm2)

表6 施氮量對機直播不同產量類型雜交秈稻抽穗至成熟期營養器官養分轉運的影響

Table 6 Effects of N rate on nutrition translocation inindicahybrid rice cultivars of different yield classification under mechanical direct-seeding

(kg/hm2)

注：N(P, K)TCRV—抽穗至成熟期氮(磷、鉀)轉運貢獻率。

Note: N (P, K) TCRV: N (P, K) translocation conversion rate of vegetative organ from heading to maturity stage.

表7 施氮量和機直播不同產量類型雜交秈稻下抽穗至成熟期營養器官養分轉運與產量及氮肥利用率的關系

Table 7 Correlation coefficients of nutrient absorption with different yield classification and NUE from heading to maturity stage under N rate and mechanical direct-seedingindicahybrid rice cultivars

指標Indexes氮轉運 N translocation磷轉運 P translocation鉀轉運 K translocation葉Leaf莖鞘Stem-sheath葉片與莖鞘氮轉運貢獻率NTCRV葉Leaf莖鞘Stem-sheath葉片與莖鞘磷轉運貢獻率PTCRV 葉Leaf莖鞘Stem-sheath葉片與莖鞘鉀轉運貢獻率KTCRV稻谷產量Grain yield0.983**0.968**0.893**0.969**0.907**0.2920.909**0.936**0.727**氮肥農藝利用率NAE0.975**0.688*0.5970.3790.5750.3770.987**0.995**0.831**氮肥回收利用率NRE0.981**0.674*0.5140.3470.4810.3050.997**0.980**0.766*

注：產量與抽穗至成熟期養分轉運指標相關分析(樣本數n=30)；氮肥農藝及回收利用率與抽穗至成熟期養分轉運指標(空白除外)相關分析(樣本數n=15)；*, ** 分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。相同的縮寫同表2和表6。 Note: Coefficients of correlation between yield index and nutrient translocation (number of samples is 30); Coefficients of correlation between NUE and nutrient translocation (except for blank treatment) and (number of samples is 15); * Significance atP< 0.05; ** Significance atP< 0.01, respectively. Abbreviations are the same as given in table 2 and 6.

3 討 論

如何提高對氮、磷、鉀養分間的高效協同吸收，來實現水稻豐產優質的理論和技術已有較多報道[5-9]，但不同的管理措施下水稻對氮、磷、鉀吸收與利用的程度不同[6,9,11,15]。敖和軍等[11]研究表明，水稻仍存在對養分的奢侈吸收現象，導致養分利用率偏低，單位稻谷所需氮、磷、鉀量并不隨產量增加而升高；王偉妮等[15]研究表明，水稻對氮、磷、鉀養分吸收影響最大的交互作用分別是氮鉀、氮磷和磷鉀互作，并提出肥料對水稻生長的影響是多方面的，肥料用量及配比應在綜合考慮水稻產量、品質及肥料利用率的基礎上進行確定；Li等[9]研究表明，高產條件下氮、磷、鉀養分的高效吸收協同性尚有待提高。而本研究表明，在機直播條件下，施氮處理會促進結實期氮、磷、鉀養分的累積與轉運，并隨產量的增加而升高，且轉運貢獻率也呈不同程度的增加趨勢，對促進各養分向籽粒的轉運和提高稻谷產量影響顯著，這與前人研究結果略有所不同[9,11]，這可能由于種植方式的差異，本研究機直播條件下，直播稻的基本苗群體較大，有效穗數多，對養分需求量較大，達到了“穗足、粒多、結實率高”的產量構成特征(表2)，可能是最終促進水稻各營養器官養分累積轉運和產量協同提高的重要依據。同時，本研究還表明，機直播下水稻對結實期氮、磷、鉀吸收與利用的程度也不太一致。結實期氮、磷、鉀養分的轉運量對產量均存在顯著的促進作用，但磷素的轉運貢獻率與氮、鉀素間的協同性顯著降低，對產量影響不顯著。從對提高氮肥利用效率來看，機直播條件下，尤其在結實期應提高鉀素的轉運量及轉運效率，其對協同提高最終產量及氮肥利用效率作用顯著(表7)。此外，本研究還可以看出，結實期葉片與莖鞘對籽粒總氮轉運貢獻率與產量呈極顯著正相關關系，但與氮肥利用率作用并未到達顯著水平(表7)，因此，還需進一步研究機直播配套的氮肥運籌技術，促進結實期氮肥的轉運量及轉運效率，同步顯著提高水稻產量及氮素利用率。

水稻品種自身的優勢也是發揮水稻高產高效作用的另一途徑，前人已從超級稻[11, 16]、不同基因型水稻[7]、不同穗型品種[17]、不同生育期品種[18]、氮高效水稻[6, 8,14]等對比研究了品種間的差異，尤其對高產水稻品種優越性進行了物質累積與轉運[8]、產量[18-21]、根系生長[6]、莖桿特性[16-17]、養分吸收與利用[11,14]等一系列研究，且主要在人工栽插[11,16,19]、機插稻[18]、人工直播方式[20-21]下進行的品種篩選及配套栽培技術研究。而已有的人工栽插或機插稻品種選育評價的指標不一定適應機直播稻生產，關于適合機直播生產條件下雜交秈稻高產品種共性特征也不是很明確，未見報道。本研究表明，機直播條件下，高產品種也不一定是氮高效品種(圖1)，今后還應加強機直播高產且氮高效品種的篩選。同時，從產量及其構成因素來看，高產、中產、低產類型品種間有效穗數差異并不顯著(表2)，這可能因為播種量較大，基本苗有保證的條件下，機直播相對于手插稻有效穗數并不是限制因素，且千粒重也不是導致不同機直播雜交秈稻高產的限制因子(表2)，這與潘圣剛等[19]和馮洋等[21]人工栽培條件下提出的高產、高效水稻應具有“有穗數多、結實率高、千粒重大”特點的結果不太一致，而本研究表明在保證一定數量有效穗的前提下，具備“較高的每穗粒數和結實率”是機直播雜交秈稻高產品種一個重要特征，可作為今后篩選品種的重要指標。此外，本研究還表明，機直播高產品種均能不同程度的提高結實期養分累積，促進葉、莖鞘中養分轉運，尤其能顯著提高葉片氮、鉀轉運量，以及莖鞘鉀轉運量，進而顯著提高鉀轉運貢獻率，提升籽粒中氮、鉀所占稻株各養分累積總量比例，發揮出氮鉀協同轉運與利用的耦合效應，這是機直播雜交秈稻高產品種另一重要生理基礎。本研究主要在養分生理指標及其理論研究上，機直播雜交秈稻高產品種群體構建、抗倒伏性等不同生育時期形態指標的篩選及共性特征體系的構建，尚有待于進一步研究。

4 結 論

與機直播中產、低產類型雜交秈稻品種相比，高產類型品種均能不同程度的提高結實期氮、磷、鉀累積，促進葉、莖鞘中各養分轉運，尤其能顯著提高葉片氮、鉀轉運量，以及莖鞘鉀轉運量，進而顯著提高結實期鉀轉運貢獻率，對協同提高機直播雜交秈稻產量及氮肥利用率的作用顯著，是機直播雜交秈稻高產品種主要生理特征；同時，在保證足量有效穗(>200×104/hm2)的前提下，具備較高的每穗粒數(>173.0粒)和結實率(>89.5 %)，是機直播雜交秈稻高產品種另一重要特征。