長江口近岸水域小黃魚仔稚魚時空分布和生長特征

李建生，凌建忠，胡 芬

（中國水產科學研究院東海水產研究所，農業部東海漁業資源開發與利用重點實驗室，上海 200090）

長江口近岸水域受多種海流水系的作用，水質肥沃、餌料生物豐富、游泳動物群落多樣性較高［1－4］，是東海北部多種重要經濟魚類的產卵和育幼場［5－13］，具有對近海漁業資源較為關鍵補充作 用 的 河 口 生 態 系 統［14－15］。 小 黃 魚（Larimichthys polyactis）為暖溫性近底層魚類，廣泛分布于東海、黃海和渤海，曾經是中國、日本、朝鮮、韓國的重要捕撈對象，是中國海洋漁業歷史上的“四大漁業”之一［1］。20世紀70年代以后，由于受到過度捕撈和環境變化等因素影響，東海小黃魚資源逐漸步入衰退、嚴重衰退期［14］。20世紀90年代之后，由于對呂泗漁場小黃魚產卵場十余年的保護，小黃魚資源開始逐漸走出低谷，產量緩慢回升［16］，但是漁獲物絕大部分是以當齡魚為主［17－18］。當前小黃魚漁業已經處于嚴重補充型捕撈過度狀態［19］。長江口近岸水域是春夏季小黃魚仔稚魚和當年生幼魚的主要育幼場和索餌場。仔稚魚階段是魚類生命周期中最為脆弱的時期，其成活率的高低和存活數量是魚類資源補充和漁業資源可持續利用的基礎［20］。人工培育條件下的小黃魚仔稚魚形態發育特征已經開展了相關研究［21］，但對自然海域小黃魚仔稚魚隨時間的變態過程研究尚未見諸報道。為了更好的保護東黃海小黃魚資源，促使其資源的恢復，有必要通過系統的調查，對其仔稚魚在重要育幼場和索餌場的時空分布和生長發育及變態過程進行研究。因此，本文以2015年春夏季在長江口近岸水域開展的產卵場調查數據為基礎，對該水域的小黃魚仔稚魚的出現率、豐度和生長特征隨時間的變化及其與環境條件的關系進行研究，以便為今后進一步制定和完善東黃海小黃魚的資源保護措施提供理論依據。

1 材料與方法

調查時間為2015年4－7月，在長江口近岸的 31°00′N和 31°30′N分別設置南（S）、北（N）兩個斷面，各斷面每隔經度5’設置1個調查站位。航次設置原則上每月1次，但考慮到每年的5～6月為長江口水域小黃魚仔稚魚的集中出現和生長變態期，每個月增加一個調查航次。因此，本研究利用了6個航次的調查數據，調查時間分別為4月中旬、5月上旬、5月中旬、6月上旬、6月中旬、7月中旬。南（S）、北（N）兩個斷面分別設置15和12個站位，共設置27個采樣站（圖1）。調查方法為：利用大型浮游生物網（網具規格為口徑130 cm、長280 cm、孔徑0.50 mm）進行魚卵和仔稚魚采集，每站水平拖曳10 min，平均拖速2.5 kn；濾水體積用流量計（HYDRO-BIOS，德國）進行記錄；利用Seabird37型CTD進行溫度、鹽度和深度的測定。魚卵和仔稚魚樣品用5%福爾馬林溶液固定，在室內首先對仔稚魚樣品進行分類鑒定。樣品鑒定時，把小黃魚仔稚魚樣品細分至6個發育階段，分別是卵黃囊仔魚期、前彎曲仔魚期、彎曲仔魚期、后彎曲仔魚期、稚魚期、幼魚期。CTD采樣數據表明，各調查站位的水深范圍為4～63 m（由于潮汐的變化，同一站位在不同月份的深度略有變化）。根據水深變化特征，把調查站位分為3個檔次，分別是：1）20 m以淺水域，共13個調查站位，分別是N01～N06、S01～S07站；2）20～30 m水深，共7個調查站位，分別是N07～N10、S08～S10站；3）30 m以深水域，共7個調查站位，分別是N11～N12、S11～S15站。

2 結果與分析

2.1 出現率和豐度隨時間的變化

2015年長江口近岸水域小黃魚仔稚魚出現率隨時間的變化如表1。由表1可見，6個航次調查小黃魚仔稚魚的平均出現率為51.85%，其中以6月中旬最高，4月中旬次之，7月中旬最低。S斷面，平均出現率為62.22%，其中以4月中旬最高，5月中旬、6月上旬和6月中旬3個航次的出現率次之（均為66.67%），7月中旬最低；N斷面，平均出現率為38.89%，其中以6月中旬最高，5月上旬和中旬2個航次的出現率次之（均為41.67%），7月中旬最低。

圖1 2015年4－7月長江口近岸水域調查站位Fig.1 Sampling stations in the coastal waters of the Yangtze River Estuary during April-July 2015

表1 小黃魚仔稚魚出現率隨時間的變化Tab.1 Variations of occurrence rate of Larimichthys polyactis larvae and juveniles with time（%）

2015年長江口近岸水域小黃魚仔稚魚豐度隨時間的變化如表2。由表2可見，6個航次調查小黃魚仔稚魚的總平均豐度為3.27尾·100－1·m－3，其中以5月中旬最高，5月上旬次之，7月中旬最低；S斷面，總平均豐度為2.92尾·100－1·m－3，其中以5月上旬最高，6月上旬次之，7月中旬最低；N斷面，站位總平均豐度為3.71尾·100－1·m－3，其中以 5月中旬最高，6月上旬次之，7月中旬最低。6個航次的豐度整體變化趨勢為：N斷面大于S斷面；從4月中旬到5月中旬，呈持續增加趨勢，5月中旬以后持續降低。

表2 小黃魚仔稚魚豐度隨時間的變化Tab.2 Variations of abundance of Larimichthys polyactis larvae and juveniles with time（尾·100－1·m－3）

2.2 平面分布特征

2015年4－7月各航次小黃魚仔稚魚豐度分布如圖2所示。以豐度最大的5月中旬和出現率最高的6月中旬為例，來分析小黃魚仔稚魚的平面分布特征：5月中旬，調查海域小黃魚仔稚魚總豐度為9.42尾·100－1·m－3，出現率55.56%，出現站位豐度范圍0.24～134.96尾·100－1·m－3。S斷面小黃魚仔稚魚總豐度為3.46尾·100－1·m－3，出現率66.67%，出現站位豐度范圍0.55～13.84尾·100－1·m－3，主要分布在122°55′E以西的調查海域；N斷面小黃魚仔稚魚總豐度為 16.87尾 ·100－1· m－3，出現率41.67%，出現站位豐度范圍0.24～134.96尾·100－1·m－3，主要集中分布在122°10′～122°20′E之間的近岸海域。6月中旬，調查海域小黃魚仔稚魚總豐度為 1.34尾·100－1·m－3，出現率66.67%，出現站位豐度范圍0.44～14.04尾·100－1·m－3。S斷面小黃魚仔稚魚總豐度為0.62尾·100－1·m－3，出現率66.67%，出現站位豐度范圍0.14～6.10尾·100－1·m－3，主要分布在122°55′E以西的調查海域；N斷面小黃魚仔稚魚總豐度為 2.23尾 · 100－1· m－3，出現率66.67%，出現站位豐度范圍0.22～14.04尾·100－1·m－3，主要分布在 122°10′～122°50′E之間的近岸海域。

2.3 豐度隨水深的變化

2015年長江口近岸水域不同水深小黃魚仔稚魚的豐度變化如表3所示?？傮w來說，春夏季小黃魚仔稚魚的平均豐度以20 m以淺水域最高，20～30 m水深海域次之，30 m以深海域最低，從近岸向外海呈現逐漸降低的趨勢。分水深來看：20 m以淺海域，6個航次均有小黃魚仔稚魚出現，以5月中旬最高，6月上旬次之，7月中旬最低，從4月中旬到5月中旬呈逐漸升高的趨勢，5月中旬至7月中旬，則表現出快速降低的趨勢；20～30 m水深海域，除7月中旬外，其余5個航次均有小黃魚仔稚魚出現，以5月中旬最高，6月中旬次之，4月中旬和6月上旬最低；30 m以深海域，5月中旬和7月中旬豐度為零，其余4個航次的豐度以4月中旬最高，5月上旬次之，6月中旬最低?？傮w來看，從4月中旬到7月中旬，30 m以淺水域的豐度表現為先升高后下降的趨勢，在5月中旬達到峰值；30 m以深水域的豐度表現為逐漸下降的趨勢。

圖2 2015年4－7月小黃魚仔稚魚豐度分布（單位：尾·100－1·m－3）Fig.2 Distribution of abundance of Larimichthys polyactis larvae and juveniles during April-July 2015（unit：ind·100－1·m－3）

表3 小黃魚仔稚魚豐度隨水深的變化Tab.3 Variations of abundance of Larimichthys polyactis larvae and juveniles with depth（尾·100－1·m－3）

2.4 各發育期仔稚魚數量隨時間的變化

2015年4－7月，不同發育期小黃魚仔稚魚所占百分比的變化如表4所示。由表可見，4月中旬，以后彎曲期仔魚為主（占79.11%），前彎曲期仔魚和彎曲期仔魚占一定比例，卵黃囊期仔魚僅占極低的比例；5月上旬，以后彎曲期仔魚為主（占92.15%），較4月中旬有一定幅度的增加，卵黃囊期仔魚、前彎曲期仔魚和彎曲期仔魚的比例均較4月中旬明顯降低，同時，開始出現少量的稚魚；5月中旬，以后彎曲期仔魚和稚魚為主（合計占95.85%），卵黃囊期仔魚消失，前、后彎曲期仔魚的比例繼續降低，稚魚的比例大幅增加，開始出現極少量幼魚；6月上旬，仍以后彎曲期仔魚和稚魚為主（合計占92.91%），卵黃囊期、前彎曲期和彎曲期仔魚均消失，但后彎曲期仔魚比例繼續下降，而稚魚和幼魚的比例均有不同幅度的升高；6月中旬，以稚魚和幼魚為主（合計占95.74%），仍有少部分后彎曲期仔魚（占4.26%）；7月中旬，全部是稚魚和幼魚。從時間序列的變化來看：卵黃囊期仔魚僅在4月中旬至5月上旬出現少部分；前彎曲期和彎曲期仔魚出現在4月中旬至5月中旬，均呈現逐漸減少的趨勢；后彎曲期仔魚出現在4月中旬至6月中旬，高峰期在4月中旬至5月上旬，其后急劇減少；稚魚從5月上旬開始少量出現，其后呈現急速上升趨勢，到6月中旬達到高峰，7月中旬明顯減少；幼魚從5月中旬開始出現，之后呈現快速增加的趨勢，至7月中旬達最高。

3 討論

3.1 小黃魚仔稚魚時空分布特征分析

長江口近岸水域餌料生物資源豐富，是春夏季小黃魚的重要產卵場、育幼場和索餌場［20］。從出現率和豐度的綜合分析來看，小黃魚仔稚魚在S斷面的主要出現時間是4月中旬至6月上旬，高峰期在5月上旬；N斷面的主要出現時間是5月中旬至6月中旬，高峰期為5月中旬。與小黃魚的歷史產卵群體［14］相比較，S斷面更接近浙江北部的“北洋旺風”產卵群，N斷面更靠近呂泗產卵群。小黃魚產卵期的早晚主要取決于水溫條件，當水溫條件達到某一閾值時，首批魚群則進入漁場開始產卵。春季東海的升溫表現為“南早北晚”的現象［14］，本次調查結果也表明在4月中旬以前S斷面的水溫高于N斷面（表5），因此S斷面的小黃魚產卵時間相對早于N斷面，這與仔稚魚的主要出現時間和高峰期是相一致的。

從空間分布來看，無論豐度還是出現率的高峰期，小黃魚仔稚魚在兩個斷面都分布在122°55’E以西海域；S斷面的出現率相對較高但豐度值相對較低；N斷面主要集中分布在靠岸水域且個別站位豐度值明顯較高，且隨著時間的推移，高豐度站位逐漸向外海轉移。上述現象說明小黃魚仔稚魚階段主要生活在禁漁線內的近岸水域。仔稚魚是魚類生命史中最為脆弱的階段，對環境劇烈變動的耐受力最差。春末夏初，河口近岸水域主要受沖淡水的控制，溫度相對較高［9］，本研究調查顯示5月中旬以后調查海域的平均水溫均在20℃以上（表5），較高的水溫有利于餌料生物的生長；同時，該水域受外海洋流的影響也相對較小，有利于早期仔稚魚的發育生長。因此，該階段的長江口近岸水域是小黃魚仔稚魚良好的育幼場和索餌場。

表4 小黃魚仔稚魚不同發育期所占百分比的變化Tab.4 Variations of different growth stages of Larimichthys polyactis larvae and juveniles with time（%）

表5 2015年4－7月長江口近岸水域表層水溫和鹽度的變化Tab.5 Variations in surface water temperature and salinity in the coastal waters of the Yangtze River Estuary during April-July 2015

3.2 水深對小黃魚仔稚魚分布的影響

春末夏初，長江口近岸水域小黃魚仔稚魚豐度變化總體表現為隨著水深增加而減小的趨勢。分水深來看，30 m以深海域小黃魚仔稚魚豐度的峰值出現時間為4月中旬，而20 m以淺水域和20～30 m海域，豐度的峰值出現時間均要晚1個月。從不同時間段來看，前4個航次均以20 m以淺海域的豐度值最高；后2個調查航次，各調查海域的豐度峰值分別出現在20～30 m海域以及20 m以淺海域。春夏季之間不同水深海域小黃魚仔稚魚豐度變化的原因可能為：近海與河口間的浮性魚卵、仔稚魚的轉運主要受流場和風場作用下的被動漂移［1］，而春夏季長江徑流是一個從枯水到豐水的過程［14］，徑流量的從弱到強對調查區域不同水深仔稚魚的數量變化影響也是較為明顯的；產卵場中心位置也隨長江徑流量和鹽度、透明度變化而趨近岸或離岸移動［7］。

7月中旬，小黃魚仔稚魚僅出現在20 m以淺海域且豐度較低，分析其原因可能為：7月中旬，早期孵化的仔稚魚已經發育到幼魚階段，個體明顯大于仔魚和稚魚，對溫鹽度的環境耐受力明顯增強。由于索餌活動的需要，它們的主要分布區轉移到禁漁區線外的較深海域。但是，少部分后期孵化的仔稚魚仍處于早期稚幼魚階段，對溫鹽度的環境耐受力相對較差，不能適應深水區較低的水溫和較高的鹽度。因此，仍然留在較淺水域進行索餌活動。

3.3 小黃魚仔稚魚生長發育及其與環境的關系分析

根據長江口近岸水域各發育期小黃魚仔稚魚在各時間段所占的比例，可以把其生長發育過程隨時間的變化分為3個階段，分別為：1.仔魚期，主要是4月中旬至5月上旬。該時間段以后彎曲期仔魚為主，前彎曲期和彎曲期仔魚仔魚比例較少，但仍有少量卵黃囊期仔魚；2.仔稚魚期，主要是5月中旬至6月上旬。該時間段以后彎曲期仔魚和稚魚為主，前期仍有少部分前彎曲期和彎曲期稚魚；3.稚幼魚期，主要是6月中旬至7月中旬。該時間段稚魚和幼魚達95%以上，前期尚有部分后彎曲期仔魚，后期全部為稚魚和幼魚。

仔稚魚階段是魚類生活史中對環境變化最為敏感的階段［9］，因此水溫、鹽度等因子的變化對于它們在河口水域的分布和存活具有重要的影響。由表層水溫和鹽度隨時間的變化（表5）可見，本研究時段內長江口水域的水文環境可分為2個階段，前一個階段是升溫降鹽期，時間為4月中旬至5月中旬，這種水溫條件的變化可能和大氣溫度持續升高、長江沖淡水的逐漸增強有關；后一個階段是高溫低鹽期，時間為5月中旬至7月中旬，該時間段內調查水域的水溫持續維持在20℃以上的高溫并呈現逐漸上升的趨勢，而平均鹽度則維持在18.16～20.39的較低水平。東海小黃魚繁殖期是4～5月［22］，前一時間段通過升溫降鹽達到小黃魚卵孵化所需要的環境刺激條件，是長江口近岸水域小黃魚仔魚孵化的高峰期；后一時間段是小黃魚彎曲期仔魚向稚幼魚發育的關鍵時期，較高的水溫和較低的鹽度有利于仔稚魚早期階段的生長。另外，持續升高的水溫有利于餌料浮游生物的繁殖生長，從而為仔稚魚的攝食提供大量的餌料。同時，低鹽環境也有利于提高早期階段仔稚魚的存活率，增強它們對環境的適應能力［20］。溫鹽度的變化只是影響仔稚魚發育的兩個較為重要的因素，關于仔稚魚的生長發育與海洋環境的關系是一個復雜的過程，有待于今后更深入的研究。