可同時進行兩種厭氧呼吸的細胞

林建春

(浙江省溫州市洞頭區第一中學 325700)

生活中處處存在厭氧呼吸現象，如面包發酵、肌肉無氧運動等。高中生物學教材中也列舉出人、動物、葡萄的果實、玉米的胚、馬鈴薯的塊莖、乳酸菌等生物在缺氧環境中都可以進行厭氧呼吸。根據厭氧呼吸形成的產物不同，分為乳酸型厭氧呼吸和乙醇型厭氧呼吸。其中，微生物的厭氧呼吸又稱為發酵，分為乳酸發酵和乙醇發酵。一些教輔書中強調，一種細胞的厭氧呼吸產物只能是乳酸或乙醇其中的一種。那么，一個細胞能否同時兼具乳酸型和乙醇型厭氧呼吸中的基因，并同時表達產生乳酸和乙醇？本文以資料、文獻為背景，對這些問題加以闡明。

1 厭氧呼吸代謝途徑

在生物進行厭氧呼吸的代謝途徑中，首先，葡萄糖在細胞溶膠中裂解成2分子丙酮酸，此過程稱為糖酵解。接著，丙酮酸在丙酮酸脫羧酶和乙醇脫氫酶的作用下，形成乙醇和CO2；或丙酮酸經乳酸脫氫酶的催化形成乳酸。因此，丙酮酸脫羧酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶可認為是厭氧呼吸途徑中的關鍵酶。在動物體內不存在丙酮酸脫羧酶[1]，因此動物細胞厭氧呼吸的產物只能是乳酸。

2 一些植物細胞可兼具兩種厭氧呼吸方式

通常認為，玉米胚、馬鈴薯塊莖等植物細胞進行厭氧呼吸時產生乳酸，而其根部細胞厭氧呼吸時產生乙醇。由于同種植物，其細胞內的遺傳物質是相同的，所以玉米、馬鈴薯、甜菜等植物細胞中可同時存在編碼丙酮酸脫羧酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶的基因。在NCBI數據庫(https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/)中，玉米、馬鈴薯、甜菜植物中這3種基因均已報道，其基因編號如表1所示，說明在一些植物中確實可同時存在編碼丙酮酸脫羧酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶的基因。

表1 NCBI數據庫中的基因編號

既然一些植物細胞中同時存在編碼三種酶的基因，是否意味著能夠兼具兩種厭氧呼吸方式，同時產生乳酸和乙醇呢？據研究報道，在澇脅迫(創造無氧環境)處理玉米幼苗根部，發現根部細胞中編碼丙酮酸脫羧酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶的基因均能表達，并能同時產生乙醇和乳酸[2]；再如淹水處理條件下，甜櫻桃砧木根系厭氧呼吸也能同時產生乙醇和乳酸[3]。以上研究均表明，在一些植物細胞中可同時進行兩種厭氧呼吸方式，即一種細胞的厭氧呼吸產物可以有兩種。

3 一些霉菌可同時兼具兩種厭氧呼吸方式

教材及教輔書中均未涉及霉菌的發酵產物。實際上，在一些霉菌中，也存在兩條代謝途徑，如報道較多的米根霉(Rhizopusoryzae)。目前，已有多篇文獻報道米根霉能同時進行厭氧呼吸中的兩條代謝通路，產生乳酸和乙醇[4]，說明在一些霉菌細胞中可以共存兩種厭氧呼吸方式。

4 代謝工程菌可同時兼具兩種厭氧呼吸方式

盡管有些微生物原本只具有一種厭氧呼吸代謝途徑，但是基因工程可以使微生物中出現新的代謝途徑。例如，釀酒酵母(Saccharomycescerevisiae)自身不含乳酸脫氫酶，即厭氧呼吸不能產生乳酸，但可以將外源的乳酸脫氫酶基因導入釀酒酵母，從而使其兼具兩條厭氧呼吸途徑。1994年，Dequin將源于干酪乳桿菌(Lactobacilluscasei)的乳酸脫氫酶基因在釀酒酵母內表達，構建了1株乙醇及乳酸混合發酵的突變株[5]。這說明代謝工程菌也可以存在兩種厭氧呼吸途徑，并同時表達產生兩種厭氧呼吸產物。

綜上分析，一種細胞不僅可同時兼具兩種厭氧呼吸途徑中的基因，并能同時表達產生乙醇和乳酸。