羊多胎（羔）性狀基因的研究

張坤　劉建岐　馮登偵

多胎（羔）是肉用綿羊生產追求的重要目標之一。眾所周知。在基因組中控制生物性狀的基因并非隨機分布，而是常常成簇分布的，它們往往存在于彼此相鄰近的染色體區域，形成緊密連鎖的基因簇。一般相對微效多基因而言對數量性狀有明顯效應的基因稱為主效基因，本文將簡單介紹主效基因相關研究。

1多胎性狀相關概念

1，1羊的繁殖性狀屬于數量性狀。對于生物體在生命系統迥異的表型現象，可分為兩類：單基因性狀和復雜性狀。單基因性狀即受單個基因位點控制。表現為間斷性特征：而復雜性狀是受多個基因位點控制的，表型呈連續分布的數量化特征，故又稱數量性狀。

1，2一般相對微效多基因而言對數量性狀有明顯效應的基因即稱為主效基因（mRjorgene）。統計學上將遺傳效應大于一個表型標準差的基因稱為主效基因。

2羊多胎機制由來

根據澳大利亞的布魯拉系和美利奴羊、因弗代爾羊的相關文件中記載。在一個多胎的綿羊家系中發現了in—verdale基因。經過多年的分析研究，BMPl5（bone morohogenetic proteinl5）基因突變成為其多胎高產的原因之之一。

3綿羊多胎性狀主效基因的研究

3，1骨形態發生蛋白（5fBMPl5）基因及其突變體FecXI、FecXH、FecXG、FecXB、FecXL、FecXR。骨形態發生蛋白15（bone morphogenetic pro—teinl5，BMPl5）屬于轉化生長因子B超家族的由卵母細胞分泌的一種生長因子，也稱生長分化因子9B。目前，在綿羊中已識別出BMPl5基因7個不同的突變fFecXI，FecXH，FecXL，B1，FecXG（B2），B3，FecXB（B4））。雜合子的FecXI、FecXH均可增加排卵1，O個和增加產羔0，6個；雜合子FecXG（B2）可增加排卵1，O個；雜合子FecXB（B4）可增加排卵0，7個。

3，2生長分化因子9（GDF9）基因（G8突變）及其突變FecGH、FecGE、Fe—cI。生長分化因9（growth differentia—tion factor9，GDF9）是第1個被發現由卵母細胞分泌的生長因子。GDF9可刺激顆粒細胞的有絲分裂和抑制顆粒細胞LH受體的表達。GDF9能夠抑制Kit配體的合成和促進抑制素、雌二醇和孕酮的合成。

3，3 BMPR-IB基因及其突變體FecB。Wilson、Mulsant等幾乎同時發現FecB基因是由骨形態蛋白受體IB基因（bone morphogenetie protein ecep—todB，BMPR—IB）突變的結果，FecB突變純合體的血漿FSH和LH濃度比突變雜合體的高，雜合體的比野生純合體的高。而且突變體的顆粒細胞FSH受體和LH受體表達水平高，導致更多的小卵泡發育。FecB基因在中國的湖羊和小尾寒中分部較廣泛。

4影響綿羊繁殖力主效基因互作與基因聚合

4，1主效基因互作。不同多胎主效基因間存在不同程度的加性效應。攜帶FecB與BMP-15突變體的雜種母羊卵巢功能在正常情況下，排卵數一般高于單基因效應（WoodlandsfFecX2w）是研究Coopworth綿羊的高產記錄時發現的一個突變，這個突變與x染色體連鎖，呈現出母系印跡。而FecXL和FecL、FecGH和FecXG4個個體。產羔數均較攜帶單基因突變的個體產羔數高。

4，2基因聚合

4，2，1基因聚合是指利用標記輔助選擇技術，將不同品種或同一品種中優良個體的目標基因通過育種學上或遺傳學上的雜交等技術手段將有利基因聚合到同一個基因組中。從而實現優良基因聚合的一種育種方法。而常規的育種系統通常通過基因滲入，并同時選擇多個目標性狀，這樣會導致育種的整體損耗。而使用分子標記輔助選擇（MAS）可極顯著的縮短育種選擇周期，并間接地通過與靶基因緊密連接的分子標記進行結合實現基因聚合，這是分子標記輔助選擇育種的一種重要方法。

4，2，2動物多基因聚合的研究進展。聚合育種研究顯示，GGCC-PPLL的聚合效應顯著（p<0，05），其中CC型對產羔數的影響比CD型高14，2%，MM型比IN型高3，80%。王遵寶等對綿羊毛性狀EST-SSR標記聚合效應進行研究，獲得了在羊毛自然長度、拉伸長度、纖維直徑及綿羊毛性狀綜合指標4個方面的最佳基因型類群，這對動物多基因聚合的研究有重要的指導意義。

5結束語

目前，國內外對多胎綿羊中高繁殖力的眾多候選基因進行多方面的研究，就研究前景來看，利用多基因聚合原理對綿羊產羔性狀進行綜合選擇，可大大加快育種進展，實現目標性狀整體改良。

（作者單位：1，賀蘭縣農牧漁業局，寧夏銀川750200；2，賀蘭縣金責鎮畜牧獸醫工作站，寧夏銀川750200；3，寧夏大學農學院，寧夏銀川750021）