益塘水庫浮游植物群落特征研究

潘 鴻,楊 揚,唐宇宏

(1.遵義醫學院 公共衛生學院，貴州 遵義 563000;2.暨南大學 水生生物研究中心,廣東 廣州 510632;3.暨南大學 熱帶亞熱帶水生態工程教育部工程研究中心,廣東 廣州 510632;4.遵義醫學院 管理學院,貴州 遵義 563000)

浮游植物在維持水庫生態系統的穩定性和完整性方面起著重要作用[1-2]。1999—2001年期間,韓博平等[3]對廣東省境內典型水庫浮游植物開展了相關調查和研究。目前為止已對17座大型水庫的浮游植物及其群落特征進行了報道[3-21]。益塘水庫為廣東省梅州市最大的大型水庫,不僅可為浮游植物提供了較為豐富多樣的生境類型,還能可能在水庫受到外界干擾情況下維持較高的穩定性。然而,目前尚未見關于益塘水庫浮游植物群落結構的相關研究報道。為此,本研究通過調查益塘水庫的浮游植物物種多樣性,分析其群落結構特征,以期為廣東省浮游植物多樣性及其區系分布研究、水庫的生態學研究、浮游植物群落演替等方面積累相關資料。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

益塘水庫位于廣東省梅州市五華縣西北部,屬中低緯度南亞熱帶季風性濕潤氣候,年均日照1 920.8 h;年均氣溫為21.2 ℃, 年均降雨為1 519.7 mm,無霜期330 d[22];水庫集雨面積251 km2,總庫容1.60×108m3 [23]。

1.2 樣點布設及采樣時間

益塘水庫的庫灣和島嶼眾多,水庫呈珊瑚狀;依據其形態可以劃分為3個區域,分別為壩前區、南庫區和北庫區;采樣點分別設置在壩前區的水庫大壩前(S1)、南北庫區交匯處(S2)、北庫區的庫心(S3)和南庫區的庫心(S4),共設置4個采樣點(圖1)。2010豐水期(7月)及枯水期(12月)分別對各采樣點的浮游植物樣品定性和定量樣品進行采集。

圖1 益塘水庫浮游植物采樣位置圖Fig.1 Sampling sites of phytoplankton in Yitang reservoir

1.3 樣品采集及處理

定性樣品用25號浮游生物網采集于水面下0.5 m處,并加入固定液(v(甲醛)∶v(丙三醇)∶v(水)為1∶1∶8)保存;定量樣品采用改良北原氏采水器在相同位置采集3次,混合后取1L水樣加入10 mL魯戈氏液固定,室內靜置沉淀48 h后采用虹吸法濃縮并定容至30 mL[24]。

定性樣品沉淀24h后,分別依次取底層沉積物和搖勻后的中間層水樣制作臨時封片,在顯微鏡(Olympus CX31)下觀察浮游植物形態特征并結合文獻[25-27]描述對浮游植物進行定性鑒定。定量樣品搖勻后取0.1 mL在20 mm×20 mm的計數框內對浮游植物細胞數計數:先在高倍鏡(×40)下采用目鏡行格法[24]計數,再在低倍鏡(×10)下對未計數的大型種類進行全片計數;同一樣品鏡檢3-5次(新檢測出的種類納入定性統計);取其均值計算浮游植物的豐度。在顯微鏡下測量每種藻類30個細胞(不足30個細胞時全部測量),取其均值參照不同形態細胞的體積公式[24,28]計算不同種類的生物體積常數;各種藻類豐度與其生物體積常數乘積之和為生物量(Biovolume)。

1.4 優勢種及多樣性指數

浮游植物優勢種依據Mcnaughton優勢度指數(Yi)判定[29];多樣性指數選擇Margalef 多樣性指數(D)，Shannon-Weaver多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(e)[30],計算公式如下:

Yi=Fi·Pi

(1)

H′=-∑(Ni/N)×ln(Ni/N)

(2)

D=(S-1)/ln(N)

(3)

e=H′/ln(S)

(4)

式中:Fi和Pi分別為i物種出現的頻率(出現樣點數/總采樣點數)及其相對豐度(i物種平均豐度/總的平均豐度);Ni,N和S分別為i物種的豐度、總豐度和總種數。浮游植物優勢種判斷標準為Yi>0.02[29]。

2 實驗結果

2.1 種類組成及優勢種

室內初步檢出浮游植物共70種(含變型和變種),分屬7門9綱17目28科51屬。其中,綠藻、硅藻、藍藻分別為31，16和12種,占總種數的44.29%,22.86%和17.14%;其余各門均不足5種(表1)。

綠藻門中的小球藻(ChlorellavulgarisBeijerinck)、針形纖維藻(Ankistrodesmusaciculars(A. Braun) Korschikoff)、月牙藻

(SelenastrumbibraianumReinsch),藍藻門中的銅綠微囊藻(MicrocystisaeruginosaKützing)和硅藻門中的梅尼小環藻(CyclotellameneghinianaKützing)等種類在豐、枯水期均能形成優勢;藍藻門的湖沼色球藻(ChroococcuslimneticusLemm.)、狹細賈絲藻(Jaaginemaangustissimum(W.et G.S.West) Anag.et Kom)和綠藻門的四角十字藻(CrucigeniaquadrataMorren)僅在豐水期形成優勢;硅藻門的顆粒直鏈藻極狹變種(Melosiragranulatavar.angustissimaO. Müller)、尖針桿藻(SynedraacusKützing)和甲藻門的薄甲藻(Glenodiniumpulvisculus(Ehr.) Stein)僅在枯水期形成優勢(表2)。

表1 益塘水庫浮游植物組成

表2 益塘水庫浮游植物優勢種優勢度指數及平均豐度Tab.2 Dominance index (Y) and mean abundance of dominant species of phytoplankton in Yitang reservoir

*:“0.00”表示平均豐度<103cells/L。

2.2 豐度及生物量

益塘水庫浮游植物豐度為(3.76±1.63)×107cells/L;其中,豐水期和枯水期分別為(5.46±0.91)×107cells/L和(3.74±0.23)×107cells/L;豐水期以藍藻和綠藻占優勢,而枯水期以綠藻和硅藻占優勢(圖2)。浮游植物生物量為(54.03±37.92) mm3/L;其中,豐水期和枯水期分別為(21.28±4.19) mm3/L和(86.77±2.72) mm3/L。豐水期以硅藻和綠藻占優勢,而枯水期則以甲藻占絕對優勢(圖3)。

圖2 益塘水庫浮游植物豐度組成Fig.2 Composition of phytoplankton abundance in Yitang reservoir

圖3 益塘水庫浮游植物生物量組成Fig.3 Composition of phytoplankton biovolume in Yitang reservoir

2.3 多樣性指數

益塘水庫浮游植物的Margalef指數(D)，Shannon-Weaver指數(H′)和Pielou均勻度指數(e)在豐水期分別為0.98±0.04，2.11±0.15和0.87±0.05,而枯水期分別為0.63±0.21，1.92±0.26和0.80±0.16;各多樣性指數的均值都表現為豐水期>枯水期。

3 討 論

梅州市地處韓江流域,境內有位于蕉嶺縣的長潭水庫[8-9]、五華縣的益塘水庫[23]和興寧縣的合水水庫[31]等3座大型水庫。合水水庫在2000年豐(7月)、枯水期(12月)檢出浮游植物41種[5]/40種[10];長潭水庫在2010年豐水期(7月)檢出浮游植物55種[8],2011年10月至2012年7月檢出浮游植物16屬[9];而益塘水庫在2010年豐(7月)、枯水期(12月)檢出浮游植物70種(表3)。3座水庫檢出的浮游植物物種豐富度差異較大,可能受采樣時間不同、采樣的樣點數的多寡以及水庫的理化特征差異等因素影響;也可能受調查者分類能力、樣品保存方法和檢測技術等差異所影響[32]。具體何種原因占主導地位尚需開展進一步的研究。

調查者分類能力、樣品保存方法和檢測技術等差異主要影響某些稀有物種的檢出概率[32]，可能導致浮游植物群落中物種豐富度的檢出結果不同,但對于浮游植物群落中的優勢種和常見種影響幾乎可以忽略。然而,2000年廣東水庫普生性(19座典型水庫均有分布)的衣藻屬(Chlamydomonas)和角甲藻屬(Ceratium)以及常見的粘球藻屬(Gloeocapsa)和席藻屬(Phormidium)等種類[5]在2010年益塘水庫和2010—2012年的長潭水庫中未檢出或不屬于常見種[8-9];而且,無論是豐水期或是枯水期,3座水庫的浮游植物群落中的優勢種幾乎完全不同(表4)。這似乎表明3座水庫浮游植物常見種和優勢種的差異可能主要是由于水庫之間的物理、化學和/或生物等因素[1,32]的差異所致。盡管3座水庫的浮游植物在物種豐富度、常見種和/或優勢種等方面存在差異,但其物種組成均表現為綠-硅-藍藻型的特征(表3),其原因有待進一步的研究。

表3 梅州市3座大型水庫浮游植物種類組成

*:合水、長潭和益塘水庫樣點數分別為2、8和4個。

長潭水庫與益塘水庫采樣時間相隔較短,其平均浮游植物豐度約為(1～10)×107cells/L之間[8,9],高于采樣時間間隔較長的合水水庫(約為106cells/L)[5],這種豐度差異是否是由于大環境因素改變(如水體富營養程度增加、全球氣候變暖等)所致尚需研究證實。盡管3座大型水庫采樣時間不同,但其浮游植物中的藍藻豐度、綠藻豐度以及總豐度均表現為豐水期高于枯水期[5,8-9],可能表明梅州市大型水庫浮游植物的豐度在豐、枯水期的變化特征方面具有較高的穩定性。

表4 梅州市3座大型水庫浮游植物優勢種比較Tab.4 Dominant species comparison of three reservoirs in Meizhou City

▲:優勢種分布

胡韌等[5]認為水質與水動力學特征不易受外界干擾的大型水庫,其浮游植物豐度季節變化不明顯。而梅州市的長潭水庫豐、枯水期的浮游植物豐度差異較大[9],益塘水庫與合水水庫浮游植物豐度差異小或不明顯[5],似乎表明3座大型水庫對水質與水動力學特征變化的抗干擾能力存才差異,而這種抗干擾能力強弱或許與水庫的類型有關。廣東省70%～85%的降水量集中在4～9月,而10月至次年3月的枯水期只有年降水量的15%～30%[3];豐水期大量的降水通過地表徑流匯入水庫后,對于狹長的河道型水庫(如長潭水庫)而言,能夠快速、較為全面的混合,從而使得水庫的水質與水動力學特征快速發生改變;而對于庫灣和小島眾多的近似湖泊型的水庫(如益塘水庫)而言,匯入水庫的地表徑流受到庫灣和小島的分割、阻擋作用,使得其水質與水動力學特征僅在局部區域快速改變,從而維持相對較高的穩定性。因此推測,湖泊型大型水庫抗干擾能力強于河道型大型水庫,且水面破碎化程度越高的湖泊型大型水庫抗干擾能力更強。

益塘水庫浮游植物的不同類群的豐度變化(圖2)趨勢與生物量變化(圖3)一致,即豐水期豐度高于枯水期的類群,其生物量也表現相同;但總生物量與總豐度變化趨勢相反,表現為枯水期高于豐水期,主要是由于枯水期大型種類(主要為甲藻和硅藻)豐度大量增加而形成的生物量高于小型種類(主要為藍藻和綠藻)的因豐度降低而減少的生物量所致。

D，H′和e指數常被分別用于度量浮游植物群落的物種豐富度、物種多樣性及物種均勻度[33],其值也可用于評價水體的富營養化狀態,反映水質狀況[25,30,34]。盡管益塘水庫的D，H′和e指數均值表現為豐水期高于枯水期,但是各指數差異相對較小,表明豐、枯水期的水質狀況差異不明顯,似乎佐證了水面破碎化程度較高的湖泊型水庫在水質與水動力學特征維持方面也具有相對較高的穩定性。