扁桃休眠期前后結果枝內礦質營養的變化及其對坐果的影響

郭春苗，楊 波，木巴熱克·阿尤普,許 娟，車玉紅，龔 鵬，徐葉挺，廖 康

(1.新疆農業大學 特色果樹研究中心，烏魯木齊 830052；2.新疆農業科學院 園藝作物研究所,烏魯木齊 830091；3.新疆農業職業技術學院,新疆昌吉 831100)

扁桃(AmygdaluscommunisL.)又稱巴旦姆，是新疆的特色干果，在中國僅在喀什地區規?；N植，具有很高的經濟價值，目前栽培面積超過6.67萬hm2[1]。而新疆扁桃產區低產園多，扁桃坐果率低及產量不高一直是制約其產業發展的瓶頸。關于提高扁桃坐果率和產量方面的研究目前主要集中在生長發育期的礦質營養需求方面，Bouranis等[2]研究表明在發育階段葉片和果實中營養成分的波動與花朵的營養狀況有關，通過對花朵進行營養分析，可以預測葉片和果實中營養元素的變化動態；Saa等[3]研究采用發育中的扁桃葉片分析量化整個果園養分預算和營養需求。Courtial等[4]的報道給出扁桃N、P、K、Ca、Mg、Mn和Zn等營養元素的推薦濃度及其相互比例；Lopus等[5]對美國扁桃園扁桃樹營養管理最佳措施應用狀況進行調查。楊波等[6-8]、徐葉挺等[9]也先后研究了扁桃發育期葉片礦質營養的動態變化、扁桃幼果生理脫落與礦質營養的關系，制定了扁桃花、葉礦質營養的分級診斷標準，但還未見有對扁桃休眠期結果枝中礦質營養的動態變化及其與產量的關系研究的報道。與許多核果類果樹一樣，扁桃也屬開花坐果和新梢的生長處于同一時期的果樹，都需要消耗上一年儲存的營養，推測上一年度樹體營養物質的儲存的多少，直接影響著第2年坐果率和產量的高低。本試驗分別選取高產和低產扁桃園，分析休眠期結果枝礦質元素的動態變化，測定扁桃園的坐果率和產量，以期探明不同產量扁桃園休眠期扁桃營養的積累水平的差異及其與坐果率和產量的關系，為新疆扁桃低產園的改造提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

按照徐葉挺等[10]對扁桃園產量的分級標準，分別選取同一樹齡、同一品種、花果管理期采用同一管理措施,且2012-2014年連續3 a均為扁桃高產園和低產園各1塊，每塊面積不少于15 hm2，在扁桃園的不同位置分別標記60株‘紙皮’扁桃樹，其中30株用于坐果率和產量的調查，30株用于休眠期扁桃的結果枝動態采樣，10株為1個生物學重復，從2014-11-01扁桃落葉開始到2015-03-20扁桃開花前期每20 d采樣1次，共計8次(8次采樣時間分別為11月1日、11月21日、12月11日、12月31日、1月20日、2月9日、3月1日、3月20日，其中11月1日至3月1日前為休眠期，3月1日至3月20日為芽的萌發期)，隨后帶回實驗室進行各項指標的分析。同時測定2015年扁桃的坐果和產量情況，進行對比分析。

1.2 高產扁桃園和低產扁桃園情況

高產扁桃園位于新疆喀什莎車縣托木斯塘鄉11村扁桃園，面積15 hm2，2001年定植，株行距3 m×7 m，中等樹勢；土壤質地為沙壤土，其理化性狀為pH 7.9，有機質14.8 g/kg，堿解氮74.9 mg/kg，有效磷15.6 mg/kg，速效鉀144.2 mg/kg；主栽品種為‘紙皮’‘晚豐’‘雙軟’‘矮豐’， 按1∶1∶1∶1搭配，互為授粉樹；經扁桃資源與遺傳育種課題組實地測產，該園‘紙皮’扁桃2012-2014年連續3 a的平均株產量分別為7.5、8.9、8.1 kg，3 a平均產量為245 kg/667m2(30株/667m2)； 2015-03-25扁桃盛花期全縣統一進行果園蜜蜂的投放(放蜂量：3箱/667m2)和噴施花蕾寶(配比質量分數為1 g/kg)管理，后期進行果園追施有機肥等管理。

低產扁桃園位于新疆喀什莎車縣阿熱勒鄉15村扁桃園，面積20 hm2，2001年定植，株行距3 m×7 m，中等樹勢；土壤質地偏粘性壤土，其理化性狀為pH 8.2，有機質11.8 g/kg，堿解氮65.3 mg/kg，有效磷13.2 mg/kg，速效鉀122.5 mg/kg；主栽品種和授粉搭配與托木斯塘鄉11村扁桃園相同，經扁桃資源與遺傳育種課題組實地測產，該園‘紙皮’扁桃2012-2014年連續3 a的平均株產量分別僅為1.2、2.3和1.7 kg，平均產量僅為52 kg/667m2(高產園的產量是低產園的4.71倍)，管理較差，除全縣統一放蜂和噴施花蕾寶外，其他各項管理措施落實不到位。

1.3 采樣方法

標記30株采樣株，8次采樣方法為在每個標記采樣株的東、南、西、北4個方位中部外圍剪取1支短果枝(≤10 cm)，每個處理共40個結果枝，帶回實驗室后，按照自來水→體積分數為0.1%中性洗滌劑液→2 次自來水→3次蒸餾水→2次去離子系列漂洗的順序處理后，將結果枝的韌皮部與木質部分離，于105 ℃恒溫殺青20 min，再在80 ℃條件下烘干至恒量，用不銹鋼粉碎機粉碎均勻，置于陰涼干燥處保存，待測。

1.4 扁桃坐果率和單株產量的調查

標記好30株坐果率和單株產量調查株后，于2015-03-15花蕾膨大期分南、北2個方向分別標記2個結果大枝(花朵數不少于100朵)，調查花朵數，再在5月25日生理落果期結束坐果穩定后調查結果數，計算坐果率。單株產量的調查方法為實測法，于當年8月1日分別對高、低產園各10株‘紙皮’扁桃成熟期單株分別采收成熟果實、人工脫青皮統一晾曬至含水量降到8%以下后稱量，統計平均值為單株產量。

1.5 礦質元素質量分數的測定

礦質元素質量分數的測定于新疆農業職業技術學院實驗室進行，參考楊波等[6-8]的測定方法進行：N 采用凱氏定氮法；P 用釩鉬黃比色法；B 采用姜黃素—草酸比色法；K、Ca、Fe、Mg、Zn、Mn和Cu采用原子吸收分光光度法測定。

1.6 數據分析

采用Excel 2007處理試驗數據并作圖，用DPS 9.50 進行方差分析，以Duncan’s新復極差法比較不同果園間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 高、低產園扁桃休眠期結果枝中N、P、K元素質量分數的比較

由圖1可知，在扁桃開始休眠(11月1日)到花蕾膨大(3月20日)的140 d內，樹體內木質部和韌皮部中的N、P、K元素質量分數呈規律的變化：①N、P、K 3種元素在不同組織中的變化規律不同，但同一品種在高、低產園的變化規律趨于一致。②木質部中各元素質量分數在開始休眠到休眠后期(1月20日前)波動很小，但在1月20日休眠后期開始升高(木質部于2月9日達到最高峰，韌皮部于3月1日達到最高峰)，而后在3月1日萌芽開始時急劇下降；P元素質量分數在木質部和韌皮部中的變化均在休眠前期上升，休眠后期達到峰值后在3月1日萌芽開始時急劇下降；K元素的變化趨勢稍有不同，在木質部中呈逐漸下降的趨勢，而在韌皮部中表現為休眠前期上升，休眠后期(2月9日)達到峰值后逐步下降趨勢。說明N、P、K元素休眠期在結果枝中呈積累趨勢，而在萌芽后迅速供應芽的發育。③高產園與低產園間扁桃結果枝組中N、P、K的質量分數差異顯著，高產園中扁桃結果枝中N、P、K的質量分數明顯高于低產園(包括木質部和韌皮部)，高產園中木質部N、P、K的平均質量分數分別為5.59、0.69和8.53 mg/g，分別是低產園的1.68、1.41、1.42倍；高產園中韌皮部N、P、K的質量分數分別為 9.37、1.33和13.12 mg/g，是低產園的 1.26、1.46、1.43 倍。說明高產園休眠期儲存的N、P、K礦質元素較多，以供翌年開花結果之需。④無論高產園還是低產園扁桃結果枝N、P、K的質量分數明顯高于木質部，以高產園中N的平均質量分數為例，木質部中N的平均質量分數為3.32 mg/g，而韌皮部中N的平均質量分數達到7.41 mg/g，高產園中韌皮部N的平均質量分數是木質部的2.23倍。

圖1 高、低產園扁桃休眠期結果枝木質部和韌皮部中N、P、K元素質量分數的動態變化Fig.1 Dynamic changes of N, P, K mass fraction in xylem and phloem of fruiting branch during dormant period

2.2 高、低產園扁桃休眠期結果枝中Ca、Mg、B元素質量分數的比較

由圖2可知，在扁桃開始休眠(11月1日)到花蕾膨大(3月20日)的140 d內，樹體內結果枝中的Ca、Mg、B元素質量分數呈以下規律變化：①B、Ca、Mg元素在不同組織中的變化規律不同，但同一品種在高、低產園的變化規律趨于一致：B 元素質量分數變化在木質部和韌皮部中均表現為在休眠期上升，休眠后期(1月20日)達到峰值后再呈下降趨勢，但高產園扁桃結果枝中B元素的變化幅度大于低產園；Ca和Mg元素在木質部中變化幅度不大，而在韌皮部中變化幅度較大，Ca元素在休眠中期(12月30日開始)逐漸上升，并在休眠期結束前后迅速下降，而Mg元素則不同，從休眠期開始一直呈逐漸下降的趨勢。②高產園與低產園間扁桃結果枝組中B元素的質量分數差異顯著，高產園扁桃結果枝中B元素的質量分數明顯高于低產園(包括木質部和韌皮部)，高產園中木質部B元素的平均質量分數為16.41 mg/g，是低產園的1.75倍，高產園中韌皮部B元素的質量分數為28.81 mg/g，是低產園的 1.37 倍。而Ca和Mg元素質量分數高產園和低產園接近，差異不大。③扁桃結果枝B元素的質量分數在韌皮部中的積累依然較多(不論是高產園還是低產園)，以高產園為例，木質部中B的平均質量分數為16.41 μg/g，而韌皮部中B的平均質量分數達到28.81 μg/g，高產園中韌皮部B的平均質量分數是木質部的1.76倍。但木質部和韌皮部中Ca和Mg元素的平均質量分數差異不大。

圖2 高、低產園扁桃休眠期結果枝木質部和韌皮部中B、Ca、Mg元素質量分數的動態變化Fig.2 Dynamic changes of B, Ca, Mg mass fraction in xylem and phloem of fruiting branch during dormant period

2.3 高、低產園扁桃休眠期結果枝Zn、Fe、Mn、Cu元素質量分數的比較

由圖3可知，在扁桃開始休眠(11月1日)到花蕾膨大(3月20日)的140 d內，樹體內結果枝中的Zn、Fe、Mn、Cu微量元素質量分數變化有以下規律：①Zn、Fe、Mn、Cu微量元素在不同組織中的變化規律不同，但同一品種在高、低產園的變化規律與圖1、圖2相似：4種微量元素在韌皮部中的變化幅度大于在木質部中的變化，在木質部中休眠前期基本均呈波動變化，在休眠后期(2月9日左右)開始下降；而在韌皮部中Zn、Mn、Cu呈波動下降的趨勢，Fe表現為休眠前期積累上升后呈下降的趨勢。②高產園與低產園間扁桃結果枝組中Mn元素的質量分數差異顯著，高產園扁桃結果枝中Mn元素的質量分數明顯高于低產園(包括木質部和韌皮部)，高產園中木質部Mn元素的平均質量分數為1.56 μg/g，是低產園的1.47倍；高產園中韌皮部Mn元素的質量分數為6.07 μg/g，是低產園的 1.14 倍。而其余微量元素質量分數高產園和低產園接近。③扁桃結果枝中Zn、Fe、Mn、Cu微量元素在不同部位的質量分數不同，Fe、Mn元素在韌皮部中的積累高于木質部，而Zn則反之，Cu元素質量分數在木質部和韌皮部中接近。

圖3 高、低產園扁桃休眠期結果枝木質部和韌皮部中Zn、Fe、Mn和Cu元素質量分數的動態變化Fig.3 Dynamic changes of Zn, Fe, Mn and Cu mass fraction in xylem and phloem of fruiting branch during dormant period

2.4 高、低產園扁桃坐果率和產量的比較

從表1可以看出，高產園‘紙皮’扁桃品種的平均坐果率為24.21%，平均株產達到了8.45 kg(按照每667 m230株，折合667 m2產量為253.5 kg)；而低產園的‘紙皮’扁桃品種平均坐果率僅7.91%，平均株產僅為2.11 kg(同樣折合667 m2產量僅有63.5 kg)，高產園的坐果率為低產園的3.06倍，平均株產為4.01倍。與圖1、圖2和圖3對比發現，高產園中扁桃的坐果率高于低產園，休眠期中高產園扁桃韌皮部和木質部中N、P、K、B和Mn礦質元素積累量也明顯高于低產園，扁桃坐果率與礦質營養的積累量相關。說明同一樹齡、同樣品種休眠期礦質營養積累不同，其坐果率和產量也不相同，休眠期礦質營養的積累直接影響著扁桃的坐果率和產量。

表1 ‘紙皮’2015年度平均坐果率及單株產量Table 1 Average setting rate and yield per plant of ‘Zhipi’ almond varieties in almond garden in 2015

3 討 論

礦質營養是果樹維持生命、形成產量的物質基礎[11]，已有的研究表明扁桃幼果的生理脫落是影響扁桃坐果率和產量最主要的原因之一，在扁桃幼果生理大量脫落期(花后7～22 d)脫落的幼果占80%～90%[12]。楊波等[7]通過分析扁桃幼果生理脫落與礦質元素質量分數的關系發現，N、P、K、B、Zn礦質元素的質量分數在整個扁桃幼果生理脫落期均表現為發育正常幼果和果柄高于落果和落果果柄，同時得出扁桃幼果生理脫落期樹體內充足的N、P、K、B、Zn元素供給有利于扁桃的坐果。而本試驗則從休眠期結果枝礦質營養角度進一步研究發現休眠期高產園結果枝中無論木質部還是韌皮部，其大量礦質元素(N、P、K)和部分微量元素(B、Mn)質量分數均表現為高產園高于低產園，并直接決定了扁桃的坐果率和產量，進一步印證了上述結論。

本試驗進一步表明扁桃休眠期礦質營養并沒有因為樹體的休眠而停止，而是仍然處于積累或代謝狀態，到扁桃結果枝休眠后期到打破休眠的萌芽前后(2月9日左右開始到3月20日前)木質部和韌皮部中礦質營養迅速向花芽和葉芽轉化，以供花芽和葉芽發育之需。這也與王慧等[13]在桃、周克友等[14]和夏國海等[15]在蘋果及李秀珍等[16]在歐洲李等果樹休眠前后對碳水化合變化的研究結論基本一致，說明碳素營養和礦質營養的協同一致性。另外，本研究中礦質元素在木質部和韌皮部的變化雖不盡相同，但大都表現為韌皮部中礦質營養元素的質量分數顯著大于木質部，說明韌皮部是貯藏營養的主要組織。在結果枝進入休眠后期，木質部的礦質元素也隨之降低，說明木質部也具有一定的儲藏礦質營養的能力。

此外，本研究表明扁桃結果枝休眠前后高產園與低產園礦質營養的積累與代謝差異是形成坐果率與產量差異的重要原因，同時也說明樹體進入休眠期前一系列管理措施如增施有機肥、深翻改良土壤、冬季修剪及澆冬灌水等措施對果樹翌年形成產量有著舉足輕重的作用。

4 結 論

扁桃休眠期前后高產園和低產園中扁桃結果枝中的礦質元素變化趨勢基本一致，休眠期扁桃的結果枝內的礦質元素呈積累或代謝狀態，休眠前期質量分數升高，到扁桃打破休眠萌芽前后則急劇下降；扁桃休眠期結果枝木質部和韌皮部中N、P、K、B、Mn 5種礦質元素質量分數均表現為高產園高于低產園；扁桃休眠期結果枝礦質營養的積累水平直接影響著翌年的坐果率和產量。因此，加強扁桃園的管理，促進休眠期礦質營養積累，是提高扁桃產量的重要措施。