蘋果新梢生長速度日變化與溫濕度·比葉重和凈光合速率關系的研究

聶佩顯，王兆順，葉炯亮，薛曉敏，王金政*

(1.山東省果樹研究所，山東泰安 271000；2.威海市果樹茶葉工作站，山東威海 264200；3.山東科技大學，山東青島 266590)

新梢是構成蘋果樹體結構的基本單位，也是樹體生長發育的基礎[1]。新梢的生長狀態、各類新梢所占比例及其停長的時間等都影響樹體的生長和花芽的形成，進而影響果樹光合產物制造、分配和積累等，良好的新梢生長動態不僅能緩解營養競爭、減少無效消耗，而且能促進果實發育和花芽形成、提高果實品質、增加貯藏營養，從而保證果樹持續優質豐產[2-3]。

果樹新梢的生長對環境溫濕度變化等因素十分敏感。國內外許多學者的研究多集中在灌溉方式(限水灌溉[4]、調虧灌溉[5-6]、局部灌溉[7-9]、交替灌溉[10])、施肥處理[11-12]和逆境[13-15]等對新梢以及樹體生長的影響。這些研究的周期大都是較長一段時間，或者是一個、甚至多個周年，且較少關注樹體或者新梢生長的日變化。筆者以嘎啦和煙富3為試驗材料，研究了新梢生長速度的日變化，以期在更短的周期內加深對果樹新梢生長發育的認知，更加精準地實施果樹水肥控制。

1 材料與方法

1.1試驗地概況試驗于2016年7月28—29日在山東省泰安市的山東省果樹研究所苗圃進行，該地地勢平坦，土壤為砂壤土，中性偏酸性，有機質含量1.2%左右，有效氮19～43 mg/kg，有效磷21～34 mg/kg，有效鉀32～68 mg/kg。

1.2試驗材料以5年生嘎啦和煙富3為試驗材料。

1.3試驗方法每個品種選擇試驗樹5株，每株樹選擇距離地面約1.5 m處3個外圍旺長新梢為研究對象，用數字顯示螺旋測微器07:30開始(定義為0)每隔2 h測量1次新梢生長量，至第2天早晨07:30結束。新梢生長速度以每個新梢2 h增加的長度除以小時數計算得出。

溫濕度測定：用自動溫濕度記錄儀每隔15 min記錄1次，并將每2 h的溫濕度平均值作為該枝條新梢生長速度對應的平均溫濕度。

比葉鮮重和比葉干重：從07:30開始每隔2 h從旺長新梢選擇成熟葉片25片，用打孔法取樣，常規方法測定其鮮重和干重。

凈光合速率測定：凈光合速率使用CIRAS-2便攜式光合作用測定系統在07:30—19:30每隔2 h測定新梢中部成熟葉片凈光合速率。

1.4數據分析采用SPSS 20.0對試驗數據進行處理，采用Origin 8.5進行繪圖。

2 結果與分析

2.1蘋果新梢生長速度的日變化從圖1可以看出，嘎啦和煙富3新梢生長速率日變化基本一致，即太陽升起后生長速率逐漸增加，至19:30達到一天中的最大值，分別為0.43和0.41 mm/h，然后逐漸降低，且全天嘎啦新梢的平均生長速度高于煙富3；嘎啦和煙富3一天的生長量分別為6.80和5.66 mm/d。

圖1 蘋果樹新梢生長速度日變化Fig.1 Diurnal changes of the young shootsgrowth rate of apple trees

2.2蘋果新梢生長速度與環境溫濕度的關系從圖2可以看出，溫度的變化比生長速度的變化提前，即在溫度積累了一定量的變化后，新梢的生長隨之變化，15:30平均溫度達到最大值，19:30梢端生長速度出現了一天中的最大值，平均溫度在05：30出現最小值，梢端生長速度在09:30出現最小值，新梢生長速度極值的出現均比平均溫度極值的出現推遲了4 h。該變化在嘎啦和煙富3上的表現一致。

2.3新梢生長速度與比葉干重、比葉鮮重的相關性分析從表1可以看出，嘎啦新梢的生長速度與比葉鮮重呈正相關，與比葉干重呈負相關，相關系數分別為0.233和-0.352，但是均沒有達到顯著相關水平；煙富3和嘎啦的表現一致。

2.4新梢生長速度與凈光合速率日變化的相關性分析由表2可以看出，嘎啦和煙富3新梢生長速度和凈光合日變化呈負相關，其相關系數分別為-0.779和-0.839，而煙富3達到顯著水平。因此新梢的生長速度并沒有隨著凈光合速率的增加而增加，相反在凈光合速率較低時新梢的生長速度反而加快，如在19：30時嘎啦和煙富3的凈光合速率分別為10.91和12.67 μmol/(m2·s)，新梢生長速度達到了當天的最大值，為別為0.432 8和0.409 7 mm/h。

注：A、B為嘎啦；C、D為煙富3Note:A and B were Gala;C and D were Yanfu 3圖2 蘋果樹新梢生長與環境溫濕度的關系Fig.2 Relationship between the growth rate of young shoots and the environmental temperature and humidity

品種名稱Variety name 指標Index項目Item 生長速度Growth rate比葉鮮重Leaf fresh weight unit area比葉干重Leaf dry weight unit area嘎啦生長速度Pearson相關10.233-0.352Gala顯著性(雙側)0.5160.319N121010比葉鮮重Pearson相關0.23310.292顯著性(雙側)0.5160.383N101111比葉干重Pearson相關-0.3520.2921顯著性(雙側)0.3190.383N101111

接下表

續表1

表2不同蘋果品種新梢生長速度與凈光合速率的相關性比較

Table2Comparisonoftherelationshipbetweenthegrowthrateofnewshootsandthenetphotosyntheticrateofdifferentapplevarieties

品種名稱Variety name 指標Index項目Item 生長速度Growth rate凈光合速率Pn嘎啦新梢生長速度Pearson相關1-0.779Gala顯著性(雙側)0.068N126凈光合速率Pearson相關-0.7791顯著性(雙側)0.068N67煙富3生長速度Pearson相關1-0.839*Yanfu 3顯著性(雙側)0.037N126凈光合速率Pearson相關-0.839*1顯著性(雙側)0.037N67

注：*表示在0.05水平上相關性顯著(雙側)

Note: * indicated significant correlation at 0.05 level

3 結論與討論

適宜的溫度是果樹生長發育的必要條件，高溫和低溫脅迫在果樹發育過程中都會造成不利的影響。由圖2可知，蘋果新梢生長速度日變化與溫度日變化相關性較密切。在15:30 之前和19:30之后2個時間段內，新梢生長速度與平均氣溫的變化呈正相關。15：30之前隨著平均氣溫的升高，生長速度逐漸加快；19：30之后隨平均氣溫的降低，生長速度逐漸減慢，該結果與孫志鴻等[16]在紅富士蘋果樹冠層高度在1.0～2.5 m中短枝所占的比例分布相同。

光合能力直接與苗木的生長、產量等密切相關，適度遮陰雖然降低了凈光合速率，但有利于植株生長，如楊俊霞等[17]、楊小盆等[18]和馬克群等[19]分別在美國黑莓、茶梅和羅漢果發現了相同的現象。筆者對蘋果新梢白天的生長速度和凈光合速率的研究結果與上述結果類似，嘎啦和煙富3新梢白天的生長速度和凈光合速率呈負相關，相關系數分別達-0.779和-0.839，并且煙富3達到了顯著水平。

由于果樹是多年生木本植物，其生長周期長、日變化小，現有的試驗手段對新梢日變化的監測有一定的局限性，這可能也是很少有學者關注果樹新梢日變化的原因。傳統觀點認為，新梢生長日變化呈波浪式增長，日高峰發生于18：00—19：00，14：00時出現低谷，是由于細胞失水造成。該試驗結果顯示，蘋果樹新梢生長速度的日變化在19:30達到最高值，這和傳統觀點一致，但是14：00左右的生長速度低谷卻沒有出現，其原因可能是樹種不同，新梢生長速度的日變化可能存在差異，或者是由于觀察時間的間隔設置2 h太長，錯過了新梢生長速度的低點。