鹽度對遼東灣四角蛤蜊和光滑河藍蛤攝食率和濾水率的影響

滕煒鳴，高士林，劉 谞，閆宏偉，謝 璽，李曉東，周遵春，王慶志

( 1.遼寧省海洋水產科學研究院，遼寧省應用海洋生物技術開放實驗室，遼寧 大連 116023； 2.大連海洋大學 水產與生命學院，遼寧 大連 116023； 3.盤錦光合蟹業有限公司，遼寧 盤錦 124200； 4.沈陽農業大學 畜牧獸醫學院，遼寧 沈陽 110866 )

四角蛤蜊(Mactraveneriformis)與光滑河藍蛤(Potamocorbulalaevis)是我國沿海常見的底棲貝類。四角蛤蜊俗稱白蜆子，屬雙殼綱、簾蛤目、馬珂蛤科，我國沿海分布極廣，主要分布在遼寧、山東；光滑河藍蛤俗稱藍蛤，屬瓣鰓綱、海螂目、藍蛤科，我國南北均有分布。近些年來，由于大量采捕及環境變化等原因，這兩種貝類資源量均嚴重減少，其資源保護也已引起廣泛重視，針對這兩種貝類的研究報道也越來越多，主要集中在生殖習性[1-2]、營養評價[3]及對環境因子響應[4]等方面。

貝類是淺海生態系統中的重要類群，其攝食和排泄等生理活動是浮游和底棲生態系統連接的紐帶，不僅影響生態系統中的生物結構和營養分布，而且對海域水質調控具有重要的作用[5]。研究表明，在適宜的環境條件下，貝類通過濾食和消化等生理活動，可以有效改善水體和底質營養鹽的組成和含量，抑制水體的富營養化，凈化水質，控制污染[6]。當前，使用貝類控制藻類密度，調控水質，已成為生物調控的一個重要發展方向[7]。四角蛤蜊與光滑河藍蛤是遼東灣蛤蜊崗最常見的兩種自然分布的底棲貝類，在當地生態系統中起著重要的作用。研究其濾水率與攝食率對評價其生態作用有著重要的意義。

貝類的攝食率和濾水率是反映其生理狀況的重要動態指標，也是生物能量學和養殖容量研究中的基礎參數[8-11]。國內外學者對貝類的攝食率與濾水率展開了大量研究，如Haamer等[5,8-11]對多種貝類濾水率進行了研究，Aldridge等[12-15]研究了環境因子對貝類濾水率和攝食率的影響。有關四角蛤蜊和光滑河藍蛤攝食生理特性的研究已有報道，呂昊澤等[16]報道了長江口附近分布的光滑河藍蛤的攝食特性，孫雪梅等[17]報道了高鹽脅迫對黃河口附近分布的四角蛤蜊濾水率的影響。筆者針對鹽度對遼東灣蛤蜊崗分布的四角蛤蜊和光滑河藍蛤濾水率和攝食率的影響進行研究, 以期探明鹽度變化對這兩種貝類的攝食活動的影響, 為資源保護、增殖放流以及海洋生態修復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用四角蛤蜊和光滑河藍蛤采自盤錦蛤蜊崗海區。挑選無損傷、規格統一的個體，清除體表污物與附著生物后，暫養于室內2 t玻璃缸水槽內。暫養期間，海水鹽度32±0.5，水溫(24.0±0.5) ℃，每日定時換水50%，連續充氣，以人工培養的扁藻(Platymonassubcordiformis)與球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)按1∶1混合投喂。

試驗用各鹽度梯度海水由砂濾海水、海鹽和曝氣自來水配制，鹽度調整日升降幅度為2，達到預定鹽度穩定12 h后開始試驗。

1.2 試驗方法

試驗采用靜水系統，在10 L聚乙烯水桶內完成，無底質。在水溫(24.0±0.5) ℃條件下，設34、32、30、28、26、24、23、22、20、18、16共11個鹽度梯度，每個試驗水桶中盛放海水8 L，試驗開始后，每個鹽度梯度組放置10個個體，3個重復。為校正餌料繁殖和沉降的影響，設3個對照組。試驗過程中持續充氣，不換水。2 h后(餌料含量減少約50%)，收集測量各項數據。

1.3 數據測量

1.3.1 餌料含量

餌料含量的計算采用海水中顆粒有機物作為測定指標[18]。測定公式為：

m=m1-m2

式中，m1為抽濾過2 L試驗用水樣后的所濾物，用0.5 mol/L的甲酸銨(15 mL)漂洗掉鹽分后，在110 ℃下烘干至恒等質量的玻璃纖維濾膜(GF/C Whatman，孔徑1.2 μm)質量。m2為將該濾膜在450 ℃再次灼燒6 h后濾膜質量。

1.3.2 濾水率

濾水率(FR)指濾食性貝類在單位時間內所濾過的水體積。根據Coughlan[19]的公式計算：

FR=V×[ln(ρ0-ρ0×S)/ρt]/ (n×t)

S=(ρ0′-ρt′)/ρ0

式中，V為試驗海水的體積(L)，t為試驗持續時間(h)，ρ0、ρt分別為試驗開始和t時間試驗組有機顆粒物質量濃度(mg/L)，S為對照組餌料含量變化系數，ρ0′、ρt′分別為試驗開始和t時間對照組有機顆粒物質量濃度(mg/L)，n為試驗貝數量。

1.3.3 攝食率

攝食率(IR)指生物在單位時間內所攝食的顆粒物的質量。根據Jorgensen等[20]的公式計算：

IR=V×(ρ0-ρ0×S-ρt)/(n×t)

式中，V為試驗海水的體積(L)，t為試驗持續時間(h)，ρ0、ρt分別為試驗開始時和t時間時試驗水體餌料質量濃度(mg/L)；S為對照組餌料變化系數。

1.4 數據分析

兩種貝類的攝食率與濾水率數據采用SPSS 19.0軟件進行統計分析，用單因素方差分析比較，P<0.05為差異顯著。

2 結 果

2.1 鹽度對四角蛤蜊濾水率和攝食率的影響

試驗所用四角蛤蜊的生物學測定結果見表1。

表1 四角蛤蜊生物學數據

注：不同字母代表不同處理組間差異顯著(P<0.05)；肥滿度=軟體干質量/殼干質量×100%；各鹽度梯度的數據為3個重復組的平均值；下同.

四角蛤蜊在水槽中攝食2 h后，濾水率和攝食率見圖1、圖2。鹽度對四角蛤蜊的濾水率與攝食率有顯著影響，其濾水率與攝食率均呈先升后降的趨勢。濾水率在鹽度32時最高，為(0.265±0.032) L/(個·h)，鹽度16時最低，為(0.056±0.006) L/(個·h)。經回歸分析，鹽度(x)對濾水率(y)影響的關系可擬合為：y=-0.0041x2+0.0681x-0.0181(r2=0.9893)；攝食率在鹽度30時最高，為(3.12±0.89) mg/(個·h)，鹽度16時最低，為(0.58±0.05) mg/(個·h)。經回歸分析，鹽度(x)對攝食率(y)影響的關系可擬合為：y=-0.0481x2+0.7965x-0.1862(r2=0.9975)。鹽度24～34時四角蛤蜊的攝食率與濾水率顯著高于鹽度16～22時的攝食率與濾水率(P<0.05)，表明鹽度為24～34，四角蛤蜊具有良好的攝食活力。

2.2 不同鹽度對光滑河藍蛤濾水率和攝食率的影響

試驗所用光滑河藍蛤的生物學測定結果見表2。

光滑河藍蛤在水槽中攝食2 h后，濾水率和攝食率見圖3、圖4。鹽度對光滑河藍蛤的濾水率與攝食率有顯著影響，其濾水率與攝食率均呈先升后降的趨勢。濾水率與攝食率在鹽度30時最高，分別為(0.112±0.029) L/(個·h)和(1.91±0.49) mg/(個·h)，鹽度16時最低，分別為(0.022±0.002) L/(個·h)和(0.32±0.03) mg/(個·h)。經回歸分析，鹽度對濾水率影響的關系可擬合為：y=-0.0016x2+0.0262x-0.001(r2=0.994)，鹽度對攝食率影響的關系可擬合為：y=-0.0326x2+0.5038x-0.0247(r2=0.9816)。鹽度22～34時，光滑河藍蛤的攝食率與濾水率顯著高于鹽度16～22時的攝食率與濾水率(P<0.05)，表明鹽度22～34，光滑河藍蛤具有良好的攝食活力。

圖1 不同鹽度下四角蛤蜊的濾水率

圖2 不同鹽度下四角蛤蜊的攝食率

鹽度殼長/mm殼高/mm殼寬/mm濕質量/g軟體部干質量/g殼干質量/g肥滿度/%1627.00±1.0917.41±0.5610.24±0.413.33±0.360.11±0.032.01±0.285.21±1.531826.49±1.1417.71±0.8210.45±0.583.42±0.510.10±0.042.09±0.364.78±1.712026.66±1.2117.65±0.779.87±0.663.16±0.390.11±0.041.90±0.285.69±1.842229.19±1.1518.89±1.8210.67±0.753.33±0.410.10±0.032.03±0.264.72±1.882425.77±1.0517.06±0.929.94±0.533.17±0.410.09±0.051.94±0.304.82±2.712627.06±1.2317.88±0.9310.38±0.553.54±0.340.10±0.032.12±0.285.07±1.522826.08±1.7116.99±1.169.96±0.943.14±0.670.11±0.041.91±0.455.47±1.383026.83±1.0517.78±0.6610.44±0.563.41±0.410.12±0.022.08±0.285.76±0.783226.87±0.7717.66±0.3110.77±0.703.54±0.400.12±0.032.18±0.295.65±0.783426.32±1.6217.49±0.9010.53±0.683.47±0.490.12±0.022.02±0.255.91±1.01

圖3 不同鹽度下光滑河藍蛤的濾水率

圖4 不同鹽度下光滑河藍蛤的攝食率

3 討 論

貝類在抑制和治理水體富營養化、改善水質方面具有一定的潛力[20]，貝類通過濾水、攝食、吸收、排泄等一系列生理活動，在沿岸自然與養殖海域環境中的能量生態學和營養動力學中起著極其重要的作用[21]。其中，濾水率與攝食率是評價濾食性底棲貝類兩個主要的生理生態學特征，是反映其生理狀況的動態指標，濾水率、攝食率與同化率反應了貝類的攝食活力[15-16]。本研究針對濾水率與攝食率這兩項基礎指標對四角蛤蜊與光滑河藍蛤進行了初步研究，為后續的養殖容量評估、增殖放流、生態修復工作提供理論依據。

3.1 鹽度對濾食率和濾水率的影響

已有研究結果顯示，影響貝類攝食活力的外界因素有很多，例如溫度[22-23]、餌料密度和質量[13,24]、規格[21,25]、鹽度[21-25]、pH[24]以及海水流速[26-27]等因素，貝類會做出相應的反應以適應環境的變化，即所謂的生理補償性[25]。鹽度是主要的環境生態因子之一，不僅影響生物的生存與分布，而且影響生物的生理代謝。本試驗針對鹽度變化對兩種貝類攝食率和濾水率的影響進行了研究。為研究鹽度單因子變量的影響，試驗過程采用靜水系統，有效排除了潮汐、流速、pH、溫度和餌料含量等因素的干擾，但貝類規格對試驗結果存在一定的影響。試驗結果顯示，貝類的攝食率和體質量呈冥函數關系，個體攝食率隨體質量的增加而增大[21,25]。試驗所用四角蛤蜊在規格(殼長、殼高、殼寬)上差異不大，但質量(濕質量、軟體部干質量)數據有一定差異(表1)。試驗中，軟體部干質量最大的是鹽度28與34試驗組，最小的是鹽度16與20試驗組。但濾水率與攝食率的峰值出現在鹽度30與32試驗組，可見，規格大小的差異并未影響整體變化趨勢，通過回歸方程，能夠真實反應鹽度變化對攝食率與濾水率的影響趨勢。試驗所用光滑河藍蛤規格(殼長、殼高、殼寬)與質量(濕質量、軟體部干質量)規格相對一致(表2)。

鹽度對貝類的攝食、呼吸和排泄等生理活動具有極其重要的影響[21]，這與貝類滲透壓調節等能力有關[24]。低鹽時，滲透壓發生改變導致貝類關閉進、出水管或貝殼，保護機體免受低鹽的侵害；鹽度適宜時，貝類通過滲透壓調節維持機體內環境穩定，以保持體內各種酶類的活性；當環境鹽度超過其承受范圍時，貝類無法通過調節滲透壓來保持機體環境穩定，最終導致死亡。而當低鹽導致貝類關閉進、出水管或者貝殼后，貝類與外界的水流交換能力降低，導致攝食活動停止，濾水率與攝食率相應下降；在適宜鹽度范圍內，貝類的濾水率與攝食率隨鹽度的升高而增加，達到最大值后，其濾水率與攝食率隨鹽度的升高而下降[21-25]。本試驗中，試驗鹽度為16～34，隨著鹽度的升高，四角蛤蜊與光滑河藍蛤的濾水率與攝食率均呈現先升后降的趨勢，與上述結論相符。四角蛤蜊的攝食率在鹽度32時達到峰值，光滑河藍蛤的濾水率與攝食率在鹽度30時達到峰值。四角蛤蜊與光滑河藍蛤的濾水率與攝食率的下降幅度在鹽度低于22時顯著增加，而在鹽度22～34時其濾水率與攝食率變化幅度保持相對穩定。表明遼東灣這兩種貝類均更適應此鹽度范圍；在鹽度22～34時，濾水率和攝食率變化幅度明顯弱于鹽度16～22時，反映出兩種貝類的濾水率和攝食率對較低鹽度反應更敏感。這與包永波等[27-28]報道的變化規律相符，大多數海洋濾食性貝類在鹽度為22～30時，其攝食率呈逐漸升高的趨勢，但幅度不大；鹽度低于22時，其攝食率明顯下降。這是貝類長期適應自然生活環境而產生的一種生理性保護反應。

3.2 地域差異對濾水率和攝食率的影響

光滑河藍蛤在鹽度5～35的沿海均有自然分布[29]。呂昊澤等[16]針對鹽度對長江口光滑河藍蛤濾水率和攝食率的影響進行了研究，表明光滑河藍蛤濾水率在鹽度10時達到峰值0.46 L/(個·h),攝食率在鹽度15時達到峰值3.80 mg/(個·h)。與本試驗測得濾水率和攝食率在鹽度30時達到的峰值(0.112±0.029) L/(個·h)和(1.91±0.49) mg/(個·h)有較大的差異。同一物種，由于地理分布區域鹽度不同，濾水率與攝食率達到峰值的鹽度有較大差異的情況已有報道。呂昊澤等[16]測得分布在長江口的縊蟶(Sinonovaculaconstricta)濾水率與攝食率達到峰值的鹽度為20，而潘魯青等[14]對青島地區的縊蟶濾水率進行了測量，發現在鹽度為16～30時，濾水率峰值出現在鹽度30。遼東灣光滑河藍蛤的濾水率與攝食率在鹽度30達到峰值，這是該群體對該區域高鹽度長期適應的結果。濾水率與攝食率的峰值均低于呂昊澤等[16]的研究結果，這與群體間差異及測量的光滑河藍蛤的規格小有關。同樣，試驗測得遼東灣四角蛤蜊的攝食率與濾水率最適鹽度(30，32)略高于孫雪梅等[17]報道的黃河口四角蛤蜊的鹽度閾值(22～28)。

一定環境條件下，不同種類的貝類攝食率和濾水率的最適鹽度有較大差異[25]。本試驗中，四角蛤蜊在各鹽度梯度的濾水率與攝食率比光滑河藍蛤的濾水率及攝食率高，而且四角蛤蜊兩項生理指標的變化幅度也較明顯，表明四角蛤蜊具有比光滑河藍蛤更高的攝食能力。此結果可為四角蛤蜊和光滑河藍蛤資源保護和增養殖研究提供科學依據。