云南玉米葉齡和器官建成診斷的初步研究

羅黎明，陳洪梅*，徐春霞，楊從黨，李剛華，陳秀華，鄭艷萍，何羊濤，張建華，姚文華，尹興福

(1.云南省農業科學院糧食作物研究所，云南 昆明 650205；2.云南田瑞種業有限公司，云南 昆明 650205；3.南京農業大學/農業部南方作物生理生態重點開放實驗室，江蘇 南京 210095； 4.云南省農業科學院質量標準與檢測技術研究所，云南 昆明 650205)

【研究意義】葉齡動態在作物發育進程和栽培管理中具有相當重要的意義[1]。通過葉齡模式來預測植物體內各器官的生理形態及發育進程的應用研究，對大田農作物生產有一定的參考價值[2]。在生產管理中，常將玉米葉齡增長動態作為玉米生長、器官分化和建成的重要形態指標，依據葉片的長勢、長相采取相應的栽培措施[1]。因此，研究玉米葉齡模式可為云南玉米精確定量栽培技術提供理論支撐?！厩叭搜芯窟M展】禾谷類作物的出葉和其他各器官的分化、生長之間存在有規律的同步同伸關系，根據這一原理，不少學者提供了以葉齡進程作為診斷器官發育的方法。松島省三[3]1957年創立了稻穗分化階段鑒定的葉齡指數法，丁穎在1961年提出了葉齡余數的稻穗分化鑒定法。凌啟鴻[4]在1983年提出了以葉齡進程診斷水稻有效與無效分蘗的發生，壯桿形成的拔節葉齡期、穗分化葉齡期以及根系生長的綜合診斷的“水稻葉齡模式”原理和方法。在小麥、玉米、棉花、油菜等作物上，研究者借鑒這一技術理論相繼開展了葉齡模式的研究，并建立了各自的葉齡模式，用葉齡指導施肥和栽培都取得了顯著增產效果，表明用葉齡診斷在不少作物上具有實用價值。20世紀70年代胡昌浩[5]首次對夏玉米葉齡指數與穗分化規律進行了系統性研究，之后梁秀蘭[6]、曹彬[7]、安偉[8]和史梅[9]等都對玉米葉齡指數和穗分化的關系進行了相關研究。此后，鞠章網[10]觀察了總葉數15～26葉玉米品種的出葉與根、莖、穗同步生長的情況，明確了出葉與發根、節間伸長和穗分化診斷的葉齡指標，以后梁秀蘭[6]和鞠章綱[10]等觀察見展葉差來診斷各部器官的生長?！颈狙芯壳腥朦c】目前的玉米葉齡模式主要適用于中國北方地區，還不能準確指導云南特殊生態環境下玉米的生產，云南玉米葉齡模式的研究也少見報道?！緮M解決的關鍵問題】本試驗以不同總葉數的云南玉米品種為研究對象，系統觀察各品種不同葉齡期與穗分化、節間以及根系生長過程的密切同伸關系，以期為建立云南玉米葉齡模式提供基礎參數，并能精確指導云南玉米高產栽培實踐技術體系提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

從云南省內生產上推廣應用的玉米品種中選擇出3個不同總葉數的玉米品種，云瑞999、云瑞88、云瑞10號，種子由云南田瑞種業有限公司提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗地點 試驗地點選擇在昆明市滇源鎮莊科村，海拔2027 m，102°51′E，25°13′N。

1.2.2 試驗設計 試驗在同一地塊進行，重復2年，2年分別于2014年5月10日和2015年5月10日播種。常規施肥與管理。每個品種(小區)20行，行長5.0 m，寬窄行，寬行0.9 m，窄行0.5 m，每行11塘，雙株留苗，株距約0.4 m，每小區440株。

1.2.3 觀測內容與方法 用紅色油漆標記3個品種的第3、6、10葉，為了防止不可控因素造成的材料缺失，每個小區全部植株均作標記。到第6片可見葉時對全部材料第1毛葉進行掛牌，并在牌子上記錄毛葉為第幾片葉，為后續試驗提供依據。自第2葉可見開始至葉片全部長出，逐葉齡(每一片展開葉)取10株觀察記錄節根發生臺數；從第1毛葉展開至抽雄，逐葉齡對各個節間的伸長情況進行觀察，用標尺逐節間測量長度并記錄；用同一取樣材料，在解剖鏡下逐葉齡剝查雄穗和雌穗的穗分化情況(重點是雌穗)。

2 結果與分析

2.1 果穗分化與葉齡模式診斷

2.1.1 果穗著生葉位和果穗分化的葉齡關系 從表1可以看出，果穗開始分化的起始葉齡(生長錐生長時的展開葉齡)，18葉品種為第6葉展開，19葉品種為第7葉展開，21葉品種為第8葉展開。

表1結果驗證了鞠章網用果穗著生葉位下數7或8個葉位展開作為果穗分化起始葉齡的診斷方法。供試的18～21葉的玉米品種果穗多數著生于倒7葉上，也有著生在倒6葉的。18葉的品種果穗著生分別在第12和13葉，果穗開始分化的展開葉齡是第6葉(分別為果穗著生葉位下數的第7和8葉)；19葉的品種果穗著生分別在第13和14葉，果穗開始分化的展開葉齡是第7葉(分別為果穗著生葉位下數的第7和8葉)；21葉的品種果穗著生在第15葉上，果穗開始分化的展開葉齡是第8葉(果穗著生葉位下數的第8葉)。果穗著生葉位下數都含穗位葉。可見用果穗著生葉位下數葉齡作為診斷果穗分化起始的葉齡指標，是可行的。盡管品種間葉齡指標有差異，但有規律可循，可按總葉數多少和果穗著生葉位的變化規律作差別診斷。

表1 果穗著生葉位與果穗開始分化葉齡的關系

表1還表明，果穗著生葉展開時，所有品種的穗分化進程都處于雌蕊發育期(雌長雄退)。此時大喇叭口期已過，以后進入促進雌穗穎花發育，減少退化，提高結實粒數的關鍵時期。果穗著生葉展開是穗分化診斷的一個關鍵指標。

2.1.2 果穗分化經歷的葉齡數 表2反映了參試品種(18～21葉)從果穗開始分化(生長錐伸長期)到結束(吐絲)，共經歷13(18～19葉品種)或14(21葉品種)個葉齡期。大體是生長錐伸長期1個葉齡，小穗分化期約4個葉齡，小花分化期約2個葉齡，雌蕊發育(性器官形成)4個葉齡，果穗增大2(18,19葉品種)或3(21葉品種)個葉齡。因此總葉片數相同的品種，果穗分化經歷的葉齡數是一致的，參試品種穗分化各期和葉齡的對應關系(見表2)。

2.2 葉齡與穗下節間伸長的關系

2.2.1 穗下各節間伸長的基本規則 第1毛葉葉位和品種總葉數有關，18葉品種為第5或6葉，19葉品種為第6葉,21葉品種為第6或7葉，以第6葉為主。表3反映了穗下各節間伸長的基本情況，基部第1節間伸長起始于第1毛葉展開(N)，訖于N+2.1，經歷3個葉齡；第2節間始于N+1葉齡，訖于N+3.3葉齡，基本上還是經歷3個葉齡(延長了0.3個葉齡)；前2個節間的長度平均分別為3.3 cm和6.6 cm。第3節間開始，起始葉齡不是N+1，而是N+1.4，超前了0.4個葉齡，伸長經歷4個葉齡，節間長度提高到11.5 cm，以后第4～10節間的伸長，依次增強了這一趨勢。特別是果穗著生節位的第7、10節間，分別為N+(4.7～7.3)，經歷的葉齡達6個以上，節間長度也達到最大值，第一果穗穗位正是位于最長節間附近。其中第7、8兩節間的長度最長，因為參試品種中果穗大部分著生于這2個節位上(倒7和6葉)的緣故。

關于各伸長節間最速伸長葉位均在伸長起訖葉齡的中位。第1節間為1個葉齡，2～6節間為2個葉齡，第7節間以上有3個葉齡。這個結果大大超越了前人觀察的內容。

表2 總葉數18、19、21葉品種果穗分化各期的平展葉齡

表3穗下各節間伸長起訖葉齡，經歷葉齡數、節間長度和果穗著生節位

Table 3 Leaf age of each internode under ear elongation from initiation to termination, experienced leaf ages, internode lengths and ear bearing node order

伸長節間Elongating internode伸長起始葉齡Leaf age of elongating initiation伸長終止葉齡Leaf age of elongating termination伸長經歷葉齡Leaf age of elongation duration伸長最速葉位The fastest elongation leaf position節間長度(cm)Internode length果穗著生節位Node position of ear insertion1NN+2.1323.3(2.9～4.3) - 2+1+3.332,36.6(5.8～8.2)-3+1.4+4.342,311.5(8.9～14.9)-4+2.3+5.342,314.6(11.6～18.8)-5+3.1+6.343,417.4(15.3～20.6)-6+4.3+7.94.53,419.8(17.6～21.0)-7+4.7+9.363,4,519.8(18.1～21.6)18葉,6毛,19葉,6毛8+5.6+10.463,4,520.3(18.2～23.3)18葉,5毛,倒7葉;18葉,6毛,倒6葉;19葉,6毛,倒7葉9+6.1+11.76.63,4,518.8(16.8～21.9)21葉,7毛,倒7葉10+7.3+12.163,4,517.3(14.8～20.1)21葉,6毛,倒7葉

注：N為第1毛葉，第1節間伸長的起始葉齡；節間伸長起始標準為節間長度大于1cm；設定第1毛葉為第6葉，第4節間伸長為8.3葉平展(6+2.3)，11.3葉平展(6+5.3)定長，余類推。

2.2.2 第1節間伸長與穗分化診斷 表4反映了當第1毛葉(N)展開時，第1節間開始伸長，雄穗已進入生長錐伸長或小穗分化期；當N+1葉展開時，第2節間開始伸長，果穗開始穗分化(生長錐伸長或小穗原基突起)；當N+2葉展開時，果穗進入小穗分化始期，莖的第3節間伸長，部分植株的第3和第4兩個節間相繼伸長。第1毛葉展開，第1節間開始伸長可作為雄穗開始分化，果穗分化前兆的診斷指標。

2.2.3 基部第4、5節間和果穗分化的關系 控制莖稈基部1～5節間，尤其是1～4節間的長度，是增強莖桿抗倒力的基礎，但是控制莖的長度又要顧及大穗形成。表5表明，基部第4節間定長于果穗小穗分化末至小花分化始，第5節間定長于果穗小花分化末。雌蕊開始發育，植株才需要大量養分(尤其是氮素)促進已分化小穗的充分發育，這在時間上為壯稈和大穗矛盾的緩解提供了條件。

2.3 節根發生與葉齡進程

表6表明玉米地下部節根的臺數決定于第1毛葉的葉位數。表7表明節根發生的葉齡進程，地下部各臺節根是按奇數葉齡依次發生的，與鞠章綱[12]和曹園國[2]等的觀察結果相一致。但鞠章綱和曹園國等的研究是當第3葉展開時，第1臺節根發生，第5葉展開時，第2臺節根發生，依次類推。而本研究是第1葉展開，第1臺節根即發生。本研究還觀察到，在遵循上述發根規則的基礎上，當第1片毛葉展開時，必然有一臺次生根發生，這是一個新發現。

地下部最高發根節位節根的發生與穗分化和節間伸長的關系。表6表明，地下部最高節位的發生，果穗處于小穗分化末至小花分化期，莖基部的第4節間(少數為第3節間)定長時，葉齡處于果穗著生葉展開或之前。反映了在玉米雌蕊發育進入吸肥高峰期之前，地下部節根已全部完成了發根，以后是各臺根不斷下扎和分枝，為果穗的進一步發育和增強根系的抗倒能力，打好形態結構和生理基礎。

表4 第1節間伸長(第1毛葉展開)與果穗分化間隔葉齡

表5 基部第4、第5節間定長與果穗分化的關系

表6 地下部最高發根節發根與穗、莖發育的關系

3 討 論

3.1 關于葉齡模式法在玉米生育診斷中的應用價值

胡昌浩[5]得出的不同總葉數的玉米品種處于同一穗分化時期可以用同一個葉齡指數指標表示出來的結果。史梅[9]贊同葉齡指數，實際上觀察的品種是總葉數(22葉)的材料。安偉[8]也贊同葉齡指數，但他們觀察的20～21葉和17～18葉2類品種，到了分化后期，葉齡指數存在較大的差異。即使葉齡指數能反映穗分化進程，但用于觀察所得的實際展開葉齡，再除品種總葉齡獲得葉齡指數，使診斷方法繁瑣化了，不如用實際觀察的葉齡診斷來簡化。關于見展葉差診斷，在同一穗分化期，品種間的見展葉差存在0.3～1.3個指標差異，很難有一個統一的標準指標，且最大見展葉差出現的時間，品種間亦見差異。而葉齡模式診斷是建立在玉米出葉與發根、拔節、穗分化的同步性和相關性的生物學原理基礎上的，是對各部器官協調生長的全面診斷，各部器官生長之間可以互相參照，提高診斷的正確性，適用性。

表7 玉米節根的發生與展開葉齡的關系

3.2 關于云南當前主推品種的葉齡模式

本試驗研究的目的是探索建立云南生產上應用診斷的葉齡模式。表2初步建立的穗分化各期診斷的葉齡模式，是對總葉數18～21葉品種實際資料的歸納總結，具有實際應用價值。方法是以果穗著生于倒數第7葉為主(變動在倒6葉～倒7葉)，果穗著生葉位下數7葉或8葉展開為果穗分化起始葉齡指標，而后按穗分化各期經歷的葉齡數，依次明確相應的葉齡值。在18～21葉品種中，方法有相對的穩定性。如果有果穗著生倒8葉的品種，則按倒8葉確定果穗起始葉齡及穗分化各期的葉齡。一個品種，在一個地區，果穗著生葉位的平均數是相對穩定的。在果穗著生為倒7葉的群體中，有少數是倒8和倒6葉的植株，但平均倒7葉具有相對可靠性和診斷的適用性。

3.3 根據葉齡模式，創新栽培思路

根據第1毛葉和果穗著生葉展開這2個關鍵葉齡，可將玉米分為3個重要生育時期：第1個時期，為第1毛葉展開以前的苗期，為營養生長期。此時期主要是培育壯苗，為以后形成壯稈大穗打好基礎。第2個時期，為第1毛葉展開至果穗著生葉展開的穗下葉組長出期，為營養生長和生殖生長并行，以營養生長為主的時期，是形成壯稈的關鍵時期，又是地下部分發生多臺節根，形成發達根群的關鍵時期，也是決定小穗小花總數，奠定大穗基礎的關鍵時期，更是發生營養生長和生殖生長矛盾，解決協調壯稈與大穗矛盾的關鍵時期。此期栽培的重點是重視在苗期末開始至本期的控上促下，促使葉色褪淡“落黃”，在控制莖葉旺長的基礎上，主攻穗肥，協調壯桿和大穗的矛盾。第3個時期，是穗上葉組發生期(果穗著生葉展開至最后一葉展開)，是由營養生長為主，較快地轉向以生殖生長為主的時期。此期是防止果穗的小穗退化，進一步鞏固大穗形成的關鍵時期，為防止缺肥早衰，可在果穗著生葉平展時視葉色補施第2次穗肥。吐絲以后的結實期可稱第4個時期，和葉齡診斷已無關系，但它是最后決定產量的純粹的生殖生長期，主要是養根保葉，促進光合積累，提高果穗結實率和粒重，要進一步加強病蟲防治和防災管理。

4 結 論

第1毛葉展開期是一個具有綜合診斷意義的重要診斷指標。果穗著生葉可見期(小喇叭口期)，果穗進入小穗分化期，是促花的關鍵時期。果穗著生葉展開期(大喇叭口期)，具有重要的診斷意義。

致謝：由衷感謝凌啟鴻教授在試驗期間多次不辭辛勞親自來昆指導，在后期論文撰寫中給予的大力支持和幫助。