拒做“素食主義者”——鯨類的食性進化之謎

楊奕非

我們所熟知的鯨類動物，像鯨、海豚、江豚，都可稱為水中的“霸王”。它們處于食物鏈的頂端，以捕食水中浮游生物、魚、甲殼類及軟體動物為生，一些齒鯨還會食用水生鳥類和哺乳動物。像虎鯨這類威猛的動物甚至會捕殺其他鯨類，它們有一個別名，叫“殺人鯨”。

然而，這些兇殘的肉食動物，卻有著牛、羊、鹿和駱駝等秉持“素食主義”的近親，它們共同的祖先——陸生草食性動物大約在5000萬年前從陸地回到海洋，3700萬年前就完全進入水生狀態了。那我們不禁要問，在如此漫長的從陸棲環境過渡到水生環境的進化過程中，這些鯨類經歷了怎樣的重重磨難而脫胎換骨的呢？

漫長的演化

1960年，美國生物學家凡·瓦倫（1935-2010）提出了中獸起源說。據此學說，早期偶蹄類中有一支與河馬最接近，即中獸類，在始新世返回海洋，演化為今天的鯨。據推測，中獸類性情溫和，喜好食肉。但同時，它們并不能追捕并用蹄擊落獵物，而是用長嘴捕獲海龜和淺水中的魚類。偶蹄類的臼齒，即磨牙十分發達，可用于磨碎植物性食物。而中獸類的前齒變成了長螯，用來掠食水中游動的魚類，后齒則變得很鋒利，用來切割食物。這樣，中獸類繁衍了成千上萬代，直到5000多萬年以前開始進入水中，經歷了巴基鯨、陸行鯨等多個過渡階段后，大約從3700萬年前開始完全適應水生生活。

20世紀70年代，美國科學家將幾年內在巴基斯坦陸續發掘得到的化石拼湊成為一體，發現是一只能在陸地行走的鯨，命名為“巴基斯坦鯨”。2001年，英國《自然》雜志對此進行了報道。巴基斯坦鯨的模樣被還原，與現代鯨類大相徑庭，外觀上像一只大狗，或是有著長腿的巨型老鼠。它們四肢纖細擅于奔跑，踝關節有偶蹄類專有的雙滑車構造。它們的頭骨在形態上像鱷魚，眼睛位于頭頂，鼻孔向頭項移動，于是便成為現代鯨呼吸孔的雛形。它們雖然保留了陸棲哺乳類在水下幾無作用的耳鼓，但鼓泡已經朝向現代鯨類的方向進化。現代鯨的鼓泡相當致密，可以通過海水將聲音傳入內耳。同時，它們也是典型的肉食性動物，不僅經常在岸上捕食小動物，也喜歡下水捕魚。巴基斯坦鯨被認為是連接中獸類與鯨類的中間物種，幫助我們向揭開鯨進入海洋的真相更邁近了一步。

這樣，鯨類經過一系列的過渡階段，產生了一系列的適應性進化：原本是依靠四足在草原行走奔跑的動物，為適應水中運動，前肢進化為鰭狀肢，后肢則退化并幾乎完全消失，體形變為流線型；為適應水中隔熱保溫、減輕比重、增加浮力之需求，皮下脂肪便顯著增厚；視覺和嗅覺高度退化，外耳消失，但聽覺則變得更加靈敏，并在齒鯨類進化出與蝙蝠相似的回聲定位能力。

“民以食為天”，對于鯨類亦是如此。由于水中植物匱乏，鯨類的攝食行為和消化能力也發生了巨大改變。

真正的“鯨吞”

現生鯨類按口內生有齒或須被劃分為齒鯨類和須鯨類，齒鯨的攝食方式屬于捕食型，主要以軟體動物和魚類為食，有些甚至能捕食海鳥、海豹以及其他鯨類等大型動物。須鯨的攝食方式則為過濾型，主要以磷蝦等小型甲殼類動物為食，有些物種也吃小型群游性魚類，以及棲息于水體底部（底棲）的魚類和貝類。

齒鯨類種群內部的體形差別比較大，最小的物種體長僅有1米左右，最大的則在20米以上。齒鯨具有圓錐狀的牙齒，我們知道，牙齒的數量和形狀也與捕食的種類有極大關系。例如，以軟體動物為食的鯨類往往有較少的牙齒，而以魚類為食的鯨類往往牙齒多而小——所以牙齒也是進行分類的重要依據之一。我們所熟知的海豚、江豚等物種，都屬于齒鯨。

鯨類的另一大族群——須鯨類體形巨大，最小的物種體長也大于6米，世界上最大的動物藍鯨就屬于須鯨。雖然我們能夠在它們胚胎發育時看到退化的牙齒，但在其長大后則消失不見。須鯨嘴巴較大，上頜左右兩側的腭部至咽部各生有150～400枚角質須，懸掛于口內，呈梳狀排列，不易折斷——這便形成一個過濾裝置。捕食時，它們張大嘴喝一口海水，然后將嘴閉合后把海水排出。由于鯨須的阻擋，浮游生物和小魚小蝦無路可逃，便留在了須鯨口中，被一口吞下。須的顏色、形狀和數目因種類的不同而有差異，也都是我們針對須鯨進行分類的重要依據。

在胚胎期間，鯨類都具有牙齒，但須鯨類的牙齒到出生的時候便被須所取代了，而齒鯨類的牙齒卻能夠終生保留。須鯨從齒鯨歷經數百萬年過渡而來，這陽個體發育重復了系統發育的觀點相吻合。加拿大古生物學家曾在沿南極半島的西蒙島上發現了生活在4000萬年前的新物種，命名為刻齒鯨（ Llanocetusientlcrenatus）。該物種長著一副不尋常的具有缺刻的牙齒，并在頰部排成一行。從淺的齒根和缺刻的形狀判斷，它們無法用力咬、刺穿或撕碎捕獲物，而是靠牙齒上的缺刻過濾，之后吞食魚、蝦或小型無脊椎動物。刻齒鯨彌補了古代齒鯨及須鯨類化石之間的空白，鯨類過濾取食方式的進化以缺刻齒的形式開始并加以發展。這類物種可能同時具有鯨須，但因為鯨須由角蛋白構成（成分和我們人類的指甲類似）而未石化，這樣就未能保留下化石。

學者們利用生物信息學技術，對鯨類陽其他哺乳動物牙齒發育相關的基因進行了進化分析。他們發現在無齒的類群如須鯨、穿山甲和單孔類動物等，和無釉質的類群如樹懶、犰狳和食蟻獸等，一些基因發生了假基因化的現象。草食性動物如偶蹄類，比肉食性動物，如鯨類和食肉目動物，發生了高水平的正選擇，相同食性動物的一些基因也出現了趨同進化。這說明在DNA水平上，鯨類和牙齒相關的基因發生了適應性改變，以此適應水生生活。

只有少部分齒鯨利用牙齒嚼碎獵物，大部分鯨類的食物被口腔吞下去，然后進入食管。藍鯨的食管最粗，大約有10厘米。同時，鯨類咽喉部肌肉十分發達，這些肌肉能夠強力擠壓經過的食物，使其很快進入胃部。

多胃的消化

偶蹄類動物的胃分為瘤胃、網胃、重瓣胃和皺胃。前三者無消化腺，食物在這里經受發酵和磨損。而皺胃有腺體分泌消化液，可以分解食物。多數鯨類的胃與其相似，包括無消化腺的前胃及具有消化腺的腺胃。但是鯨類前胃由食管后段擴大形成，不再分室，而腺胃則被分為若干部分。例如，須鯨胃由三部分組成：前胃、具有胃底腺的主胃及具有幽門腺的幽門胃。前胃可以儲存大量未咀嚼的食物，通過胃壁肌肉不停蠕動以粉碎食物。腺胃則分泌胃酸和消化酶，分解食物。

初步分解的食物進入腸道便被進一步消化吸收。最大的藍鯨每天能夠吃5噸食物，它們的腸道有500米長。有趣的是，一些軟體動物鳥喙狀的顎片和內骨骼在抹香鯨腸道內是無法消化的，這些物質便與腸道的分泌物凝結在一起，并在腸道中經過細菌和各種酶的復雜加工之后，排出體外。它們有的將凝結物嘔吐出來，有的從腸道排出體外。這就是極其名貴的香料—一龍誕香，其價格約等同于黃金。

鯨類的祖先是與現生有蹄類相似的草食性動物，它們通過植物中含量較高的淀粉和纖維素等來獲得生命活動必需的能量。而現生鯨類生活在海洋和淡水環境中，我們知道，水中運動需要消耗大量能量，在相同體積下，脂肪所儲存的能量大于糖類所儲存的能量，所以增厚的脂肪層給鯨類提供能量及保溫，同時使得其體形呈流線型，起到緩沖和減輕比重的作用。鯨類以動物性食物中豐富的脂類和蛋白質及少量的糖類為能量來源，而且食性的改變通常伴隨著消化酶組成和活性的改變。有研究對消化酶基因進行進化遺傳學和生物信息學分析，發現蛋白酶和脂肪酶基因均受到了正選擇作用，說明鯨類在食性轉變過程中進化出了更強的脂肪和蛋白消化能力。該研究還發現，與草食性陸生偶蹄類中具有2～3個核糖核酸酶基因拷貝不同，肉食性的現生鯨類只保留了1個基因拷貝，因為與草食性相關的基因拷貝在鯨類食性轉變過程中發生了丟失。

“乏味”的偽吃貨

鯨類大多喜歡吞食，因此它們不會細嚼慢咽、仔細品嘗食物的味道，與此相適應的是，它們的大多數味覺已經退化。對鯨類五種味覺受體基因的研究發現，酸、甜、苦、鮮等相關基因已經發生了假基因化，只有咸味基因保留完整，科學家們推測這可能與咸味受體在腎臟、肺、皮膚等處的鈉離子吸收功能相關。至于鯨類是否真正保留咸味感知能力，科學家們正展開進一步的探究。

鯨類的食性變化如何進化而來？科學正慢慢揭開它的真相。