遠安縣苦櫧天然林種群結構和空間分布格局分析

肖正利 楊忠書 欽松 周丹

摘要：通過樣方調查，采用7種聚集度指標測定方法，測定苦櫧[Castanopsis sclerophylla（Lindl.）Schott.]天然林種群的空間分布格局；編制了靜態生命表，繪制了存活曲線，對苦櫧種群齡級結構和數量特征進行了分析。結果顯示，苦櫧天然林種群空間分布呈現聚集分布；靜態生命周期表表現出苗豐富，Ⅱ齡級以上的存活數呈現下降、Ⅲ齡級以上處在上升穩定發展期、Ⅵ齡級以上呈遞減變化趨勢特征，這是其自身生物學特性及環境因素和種群內外部之間競爭造成的；存活曲線接近于迪維（Deevey）C型，表示幼苗期死亡率很高，隨后死亡率低而穩定。齡級數量有較充足的后備資源，不是連續向成年發育；齡級結構特征為I齡級苗比重大，向Ⅱ～Ⅳ齡級以上高階徑轉換過程中數量下降，不連續發育，在Ⅴ、Ⅵ齡級達到穩定，Ⅶ齡級以上向成熟林邁進趨勢減少，這都是環境條件的篩選作用結果；種群結構量化結果表明為增長穩定型種群，說明苦櫧種群在自然狀態下能保持穩定和擴散。通過加強苦櫧天然林的保護，適當人為干擾，開展結構化森林經營，保持種群的聚集性生長，促進種群更新，可維持苦櫧數量和范圍的擴散。

關鍵詞：苦櫧[Castanopsis sclerophylla（Lindl.）Schott.]；種群結構；空間分布格局；遠安縣

中圖分類號：S792.17+3.54+2（634YA） 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2018）12-0090-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.14.021 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract： With the means of quadrat investigation，the spatial distribution patterns of natural populations of Castanopsis sclerophylla（Lindl.） Schott. were determined by using 7 kinds of aggregation index. By preparation of static life tables and survival curves，the age structure and quantitative characteristics of the populations were analyzed. The results showed that， the spatial distribution of natural populations of C. sclerophylla showed aggregated distribution； The survival number of the static life table is rich， and the survival number of the second class decreased， the third class stage is at the stable development period， and the sixth grade had a decreasing trend. The populations biological characteristics and environmental factors，the internal and external competition among populations are the main reasons for this phenomenon. The survival curve is close to Deevey C，which indicates that the seedling mortality rate is very high，then followed by low and stable mortality. The numbers of age classes are sufficient， discontinuous development to the adult. The age-class structure is characterized as a large proportion of I-grade seedlings， which decrease in the process of transformation from grade Ⅱ to Ⅳ and higher-grade， discontinuous，reach to stable levels at the Ⅴ and Ⅵ grade， the trend of the population of grade Ⅶ and above toward mature forest decreases，which are resulted from the screening of the environmental conditions. The quantification of the structure showed the steady growth of the population. The results show that the population of C. sclerophylla can maintain its stability and spread under the natural condition， by strengthening the protection of natural forests of C. sclerophylla，with appropriate anthropogenic interference and structured forest management， maintaining for the aggregated growth of the population and promoting population renewal， the proliferation of quantity and scope can be maintained.

Key words： Castanopsis sclerophylla （Lindl.） Schott.； population structure； spatial distribution pattern； Yuan′an county

植物種群結構是種群最基本的特征，也是種群重要的特征之一，它不僅能反映種群動態及其發展趨勢，還在一定程度上反映了種群與環境間的相互關系以及它們在種群中的地位，其相關研究可以反映種群數量特征、存活狀態及生境適合度，同時結合種群的生態需求、存活和死亡狀況及繁育能力，也能對種群的過去干擾和未來趨勢做出估計與預測[1]。植物的空間分布格局研究對于確定種群特征、種群間相互關系以及種群與環境之間的關系具有非常重要的作用，是植物群落空間結構的基本組成要素，在測定分布格局的基礎上進一步揭示群落的特征與本質十分必要[2]。研究種群結構和空間格局既可闡明種群及群落的動態特征，也可闡明種群與環境互作過程，是研究物種密度、生物量、災后恢復、物種恢復彈性和環境適應性的重要影響因子，對于物種保護和種群恢復具有重要意義[3]?？鄼絒Castanopsis sclerophylla（Lindl.）Schott.]為殼斗科（Fagaceae）錐屬[Castanopsis（D. Don）Spach]常綠闊葉喬木樹種[4]，廣布于長江以南各地和長江沿線，屬中亞熱帶常綠闊葉林較典型的優勢建群種之一[5]，也是亞熱帶地區重要的生態樹種和具有潛在經濟前景的樹種，已列入國家常綠硬木類樹種栽培珍貴植物。其果實產量高，淀粉含量約49%，可用于燃料乙醇、生物化工基礎材料等生產[6]；在林業、園林、工業、食品等行業具有廣泛的應用前景。課題組通過樣地調查，分析了苦櫧天然林種群結構和分布格局，闡述了苦櫧種群分布和動態規律、動態變化，初步揭示出苦櫧的生物、生態學特性以及種群生存與環境之間的相互作用、種群的穩定狀態，為保護苦櫧林種質資源、探討以苦櫧為代表的常綠闊葉林生態系統恢復機制、群物種多樣性、物種保護、生態效益、造林樹種選擇以及苦櫧開發利用及亞熱帶苦櫧林的營造等方面提供科學依據。

1 研究區域自然概況

研究區域位于湖北省遠安縣茅坪場鎮白云村，該地為長江一級支流漳河流域邊緣，屬國有大堰林場范圍，地理位置在北緯31°15′44″，東經111°46′38″，海拔160～818 m，是天然林恢復和重要的保護地，當地天然林群落結構完整，物種多樣性豐富，氣候溫和，雨量充沛，四季分明，屬亞熱帶大陸型季風氣候區，適宜多種植物生長，年降雨量1 000～1 100 mm，年平均氣溫12～16 ℃，≥10 ℃的年活動積溫3 700～4 900 ℃，年平均相對空氣濕度78%，年太陽輻射80～107 kcal/cm2，年日照時間1 878.5 h，年無霜期210～250 d，降雨在7-8月較為集中；土壤為黃棕壤，土層厚度60～80 cm，有機質、礦物元素含量相對較高，立地類型屬酸性紫色土；該區域苦櫧天然群落類型的特征具有較強的代表性。

苦櫧林分中，林齡5～35 a，郁閉度0.7～0.9，胸徑8～31 cm，群落結構較為完整，物種多樣性組成豐富，但也有一定的人為干擾影響，如20世紀80年代曾經被砍伐，以后通過封育保護和天然林保護，植被自然演替更新競爭明顯，群落呈現良好態勢，天然恢復較好，以苦櫧、栓皮櫟（Quercus variabilis Blume）、青岡櫟[Cyclobalanopsis glauca（Thunb.）Oerst.]、槲櫟（Q. aliena Blume）等殼斗科代表植物種群為主，局部有大面積苦櫧天然純林，優勢種群明顯，群落層次分明，優勢度較為突出，以闊葉林為主，喬木層下有灌木、草本、藤本植物，呈點狀、線狀、集中、散布分布，林分為健康狀態。

2 研究方法

2.1 樣地調查方法

在全面了解該地域苦櫧自然分布范圍基礎上，通過實地踏查，考慮不同種群類型、生境條件和代表性，選取人為干擾較小、未受破壞的林分，設置20 m×20 m 的樣方8個（編號分別為Q1～Q8），將每個樣方利用樣繩劃分為16個5 m×5 m的小樣方，以此為基本單元，在小樣方中進行每木調查，記錄和實測樣方里所有植物的名稱，對胸徑（DBH）>2.5 cm的活立木測量胸徑、樹高、枝下高、冠幅等指標，同時記錄各樣方種群類型、海拔、坡度、坡向、郁閉度等生境因子以及GPS坐標，測定情況見表1。

2.2 種群結構特征分析

2.2.1 階徑劃分 由于測定每個種群的個體年齡較為困難，所以種群的年齡結構不易確認；并且要避免使用解析木法或生長錐鉆取木芯法來測定年齡，以免損傷活木，同時外部形態也很難精確測定生長年齡。因此采取空間代替時間法，用立木大小徑級代替年齡結構來分析種群的結構和動態[7，8]，即以胸徑（DBH）的大小作為樹木年齡大小指標，因此以胸徑5 cm為一個步長依次增加一個徑級，則各齡級分別是：Ⅰ齡級（幼苗級，2.5 cm

2.2.2 靜態生命周期表 靜態生命周期表是判斷植物種群發展趨勢的重要指標之一，對其進行分析可以反映種群的現實狀況，揭示種群與環境的競爭關系[7]。借助于靜態生命周期表可以直觀地比較不同年齡段個體的數量變化，進而推斷種群的動態變化趨勢[8，9]。通常采用同一時間（或某個調查期）內收集到的一個種群所有個體的大小結構編制而成，它反映了多個世代重疊的年齡動態歷程中的一個特定時間，而不是對同生種群的全部生活史追蹤。靜態生命周期表有關參數如下：

2.2.3 存活曲線 存活曲線是一條反映種群個體在各年齡存活狀況的曲線，是種群統計中最常見和最直觀的研究方法。通過分析存活曲線，可以深刻了解種群動態的本質及其內在的規律[10]。試驗以各靜態生命周期表中的徑級為橫坐標，以ln（lx）為縱坐標，繪制出苦櫧種群的存活曲線。

2.2.4 結構特征動態 苦櫧種群的動態特征采用文獻[11]、[12]的量化方法分析，以齡級為橫坐標，個體數為縱坐標，繪制苦櫧種群齡級結構圖，推導種群年齡結構的動態指數，對苦櫧種群動態結構特征及動態進行定量描述。計算公式為：

式中，Sn和Sn+1為第n個和第n+1個齡級的個體數；K為最大齡級數；Vn為種群由n到ni+1齡級個體數量變化動態；max（Sn，Sn+1）和min（S1，S2，…，Sn+1）分別為選擇其中最大值和最小值參與計算；Vpi和Vpi′分別為自然狀態和考慮外部干擾時種群年齡結構的數量變化動態指數，區間[-1，1]，在此區間內，Vpi，Vpi′>0，表示種群增長；Vpi，Vpi′=0，表示種群穩定；Vpi，Vpi′<0，表示種群衰退。

2.2.5 種群空間分布格局判定方法 為研究苦櫧種群分布格局與聚集強度，在每個樣地內分別設定16個5 m×5 m的樣方。同時采用7個分布格局數學模型進行分析[2，11，13-15]，7個分布格局數學模型分別是擴散系數（C）、負二項參數（K）、Cassie.R.M.指數（CA）、Lloyd平均擁擠度（m*）、聚塊性指數（Pai）、叢生指數（I）和擴散型指數（Iδ），數據處理采用X2擬合檢驗來檢測實測值與理論值差異的顯著度，進行頻次檢驗X20.05的危險率，確定其分布模型；當X2

2.3 數據處理

試驗所得數據應用Microsoft Office Excel 2007程序處理，并用其作圖、制表，運用SPSS 19.0統計分析軟件完成分析。

3 結果與分析

3.1 野外樣地群落結構

調查地區范圍內，天然苦櫧林層次明顯，分為喬、灌、草（藤）、苔蘚地衣植被4個層次，群落結構較為完整[16]。喬木層主體為苦櫧，平均胸徑為16.8 cm，最大胸徑為36.5 cm，密度1 166株/hm2，調查結果表明，此區域維管束植物有70多種，隸屬于45科。群落里喬木主要有栓皮櫟、青岡櫟、麻櫟（Quercus acutissima Carruth.）、槲櫟、短柄枹櫟（Quercus glandulifera var. brevipetiolata Nakai）、八角楓[Alangium chinense（Lour.）Harms]、化香（Platycarya strobilacea Sieb.et Zucc.）、楓香（Liquidambar formosana Hance）、漆樹[Toxicodendron vernicifluum（Stokes）F. A. Barkl.]、馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）、山礬（Symplocos sumuntia Buch.-Ham. ex D. Don）等18種；灌木主要有崖花海桐（Pittosporum sahnianum Gowda）、胡頹子（Elaeagnus pungens Thunb.）、檵木[Loropetalum chinense（R. Br.）Oliv]、黃荊（Vitex negundo L.）、馬桑（Coriaria nepalensis Wall.）、煙管莢蒾（Viburnum utile Hemsl.）、薜荔（Ficus pumila L.）、柃木（Eurya japonica Thunb.）、假死柴[Lindera glauca（Sieb. et Zucc.）Bl.]、鐵仔（Myrsine africana L.）、杜鵑（Rhododendron simsii Planch.）等15種；草（藤）本主要有金星蕨[Parathelypteris glanduligera（Kze.）Ching]、闊鱗鱗毛蕨[Dryopteris championii（Benth.）C. Chr. ex Ching]、毛華菊[Chrysanthemum vestitum（Hemsley）Stapf]、野菊 （Chrysanthemum indicum L.）、千里光（Senecio scandens Buch.-Ham. ex D. Don）、薊[Cirsium japonicum（Thunb.）Fisch. ex DC.]、大葉貫眾[Cyrtomium macrophyllum（Makino）Tagawa]、烏蕨[Stenoloma chusanum（L）Ching]、唐松草（Thalictrum aquilegifolium L. var. sibiricum Regel et Tiling）、腎蕨[Nephrolepis auriculata（L.） Trimen]、苧麻[Boehmeria nivea（L.）Gaudich.]、寬葉蕁麻（Urtica laetevirens Maxim.）、菝葜（Smilax china L.）、常春油麻藤（Mucuna sempervirens Hemsl.）、葛[Pueraria montana（Lour.）Merr. var. lobata（Willd.）Maesen et S. M. Almeida ex Sanjappa et Predeep]、海金沙[Lygodium japonicum（Thunb.）Sw.]、絡石[Trachelospermum jasminoides（Lindl.） Lem.]、鐵箍散[Schisandra propinqua（Wall.）Baill. var. sinensis Oliv.]、高粱泡（Rubus lambertianus Ser.）薯蕷（Dioscorea polystachya Turcz.）等38種。

3.2 苦櫧種群齡級結構

苦櫧種群齡級結構分布情況見圖1、圖2。從圖1、圖2分析可知，樣地的苦櫧可劃分為8個齡級，胸徑在2.5～37.5 cm，以中幼齡為主，近成熟林稀少；其中Ⅰ齡級最多，占17.6%；Ⅱ～Ⅳ齡級在9.5%～12.2%，占33.4%；Ⅴ、Ⅵ齡級在15.2%～16.5%，占31.7%；Ⅶ、Ⅷ齡級在10.1%～7.4%，占17.5%；整體分析來看，齡級數量不高，低齡級比重大，表明Ⅰ齡級幼苗豐富，在向Ⅱ～Ⅳ齡級轉換過程中數量呈現下降，說明Ⅰ齡級個體不是連續向成年階段發育的，這是由于幼齡個體隨年齡增長，對光照、空間和上層營養等環境條件的要求增強，種群損失數量很大，只有少數個體能進入下一階徑的生長，并且只有在Ⅴ、Ⅵ齡級段才能達到穩定，表明苦櫧種群內空間競爭、林木分化明顯，以進入中齡級為主；到達Ⅶ、Ⅷ齡級以上的稀少，向成熟林邁進的趨勢弱，這也是環境條件篩選作用增強的結果。種群階徑曲線分布規律的特征呈波動性S形曲線分布，表明資源和空間具有有限性，可在Ⅱ～Ⅳ齡級進行人為干擾，使其向增長型穩定發展。

3.3 種群結構量化分析

種群的大小結構不僅體現了不同個體的組成配置情況，也反映了種群數量動態及其發展的變化趨勢，并在很大程度上說明了種群和環境間相互關系以及它們在群落中的作用及其地位[17]。調查的8個樣地分布在3.2 km2范圍內，種群內個體總數為376株，以中幼林為主，幼樹級苗木有191株，中樹級有185株；其樣地的苦櫧種群齡級結構動態變化情況見表3。從表3分析可見，種群內相鄰級間個體的變化差異較大，不同的齡級出現了3次負增長，單總體變化指數Vpi=71.3%（>0），考慮到種群的外部干擾時，Vpi′=0.32%（>0），表明種群為增長穩定型種群，這說明豐富的生殖個體維持了種群的相對穩定性。

3.4 苦櫧種群靜態生命周期表

調查樣地的苦櫧種群靜態生命周期表[18]編制情況見表4。從表4分析可見，苦櫧種群的Ⅰ齡級數量較大，表現出豐富的后備資源，這與苦櫧的生物學及生態學特性有關，也與種子數量和自然發芽生長特點有關。Ⅱ～Ⅳ齡級死亡數dx出現負值，即表明種群并非靜止不動，而是處在迅速發展、衰落、種群內部競爭、與外部種競爭、人為干擾多種環境因素之中。從死亡率qx值分析，苦櫧種群Ⅰ齡級和Ⅴ～Ⅷ齡級的死亡率較高，表明Ⅰ齡級幼苗不耐陰，種群之間競爭較弱，而到了大齡級Ⅴ～Ⅷ齡級以后，林內個體之間出現了激烈競爭，會造成一定數量的個體消亡。從Tx值剩余壽命之和來分析，苦櫧種群的中齡種群平均生存余年最長，即平均生存能力強，隨徑級的增加，生命期望基本上呈遞減趨勢，這種變化符合種群的生物學特征，體現了生命力下降的趨勢。從生命期望值ex分析，Ⅱ齡級增加后開始逐漸降低，表明在Ⅲ齡級經歷了自疏作用后，此階段種群處于穩定的發展期，且生命力仍相對旺盛，因此具有較高的生命期望。

3.4 存活曲線分析

苦櫧種群的特殊生理特征、生活環境和不同干擾因子的影響使得存活數量在不同齡級有不同的波動，由此對苦櫧種群繪制存活曲線，具體見圖3。從圖3分析可知，I齡級苦櫧存活率最高，但大部分幼苗難以轉變成Ⅱ齡級以上的幼樹，苦櫧種群表現出幼苗個體數占有絕對的優勢，從而導致存活曲線所表現出的特征是從幼苗轉變成幼樹的過程里死亡率達到最高值。Ⅱ齡級苦櫧幼樹存活率大幅度下降，直至中齡期才呈穩定。從整體來看，苦櫧種群能以幼苗的豐富儲備量以及成年樹木較強的存活率在種群中保持穩定的態勢，苦櫧的存活曲線基本接近于迪維（Deevey）C形，說明幼苗期的死亡率很高，隨后死亡率低而穩定。

3.5 苦櫧種群空間分布格局分析

典型的樣地種群格局動態趨勢可反映苦櫧整個種群動態格局的大致趨勢，苦櫧種群空間分布格局數學模型分析情況見表5。從表5里8個樣地的數據分析來看，采用7種指標對苦櫧種群空間分布格局的測定結果為6個聚集分布、2個隨機分布，都通過了X2擬合檢驗，在分布區域有限的樣方條件下，可以認為苦櫧種群在格局規模5 m×5 m中大部分符合聚集分布特征；分布模式中泊松、負二項、奈曼3種分布類型均出現；以負二項分布和奈曼分布為主，該分布型的種群分布最具有代表性。而呈現聚集分布的種群大多對環境的適應性強，種群較為穩定，在種群中維持一定的數量，因此是一個相對穩定的種群。另外在分布格局里出現了2個隨機分布，可以認為是種特殊情況之一；在單優群落進入穩定期時，優勢喬木的分布也常常是表現隨機分布的[19]；隨機分布只是在苦櫧有限的樣方中部產生。

4 小結與討論

苦櫧是中國分布最北的一類常綠闊葉林，分布范圍在北緯27.7°～31.0°，分布地海拔70～600 m，以500 m分布較為普遍[16，20]，屬低山常綠闊葉林[21]，此次調查區域的苦櫧種群空間分布格局以聚集分布為主，聚集分布是植物種群最普遍的分布形式，在各種森林生態系統中，許多樹木趨向于聚集分布，這是樹木生長、存活及競爭等適應環境異質性的特性結果[22]；種子是決定發展繁衍的前提因素，苦櫧種子個頭較大，數量多，種子傳播距離受限，受重力和雨水沖刷在一定范圍內擴散，多以母樹周圍樹冠發展，對水分、養分、光照和空間的爭奪激烈。一般情況下，以母株為中心的繁殖方式使低齡樹呈現聚集分布；隨著年齡的增加，樹木對光因子和營養條件等的要求加大及自疏、他疏等作用，種群會趨于均勻分布；隨著年齡繼續增加，種群將趨于隨機分布[23]；這是苦櫧種群空間分布格局形成的機制。在不同的生境條件里，當氣候、土壤水分和養分狀況、群落郁閉度、光照條件等因素影響增強后，會導致種群聚集程度發生改變，所以可以認為苦櫧種群地域、樣地、年齡結構可導致分布格局的波動。種群的分布類型可能同時符合幾種分布模型，難以確定其分布類型；植物種群在群落中的分布與空間尺度有著密切的關系[24]，由于取樣區域范圍和研究方法不同，研究結果也就不同，結論和實際會存在一定差異；要改變這種狀況需擴大地域，分年齡和不同尺度進一步研究。

在大堰林場對典型常綠闊葉林苦櫧種群進行調查研究的結果表明，苦櫧的生存地主要分布在海拔500 m以下、土壤厚度60 cm以上地域。分局格局反映種群的發展動態，在物競天擇的條件下，苦櫧種群分布格局是植物種群生物學特性對環境條件長期適應和選擇的結果。另一方面與群落環境密切相關，包括與自然生境條件（包括土壤、地形、地貌、氣候）及其所取群落中與其他所取群落的競爭排異等生態效益密切相關。

苦櫧種群存活曲線接近于迪維（Deevey）C形，種群結構量化結果表明，苦櫧為增長穩定型種群。存活數在Ⅱ齡級銳減，同時死亡率和消失率出現峰值，這是由于苦櫧處在生長旺盛期時對空間、光照和養分等環境因素的激烈競爭導致的死亡，Ⅳ齡級以上向高階徑轉換過程中數量下降，不是連續發育，在Ⅴ、Ⅵ齡級達到穩定，Ⅶ齡級以上向成熟林邁進趨勢減少。這樣的形成機制與環境條件的篩選、自身生物學特性、環境因素等有關，其中種群內部、外部馬尾松、櫟類、其他闊葉林之間的競爭是形成這種現象的主要原因。

常綠闊葉林是亞熱帶濕潤條件下發育的典型生態系統類型，是最重要的生態系統類型之一，已被公認為在亞熱帶里是穩定性最好、生態服務最高的森林類型；競爭力比較強的種群通常表現為聚集分布，苦櫧只是作為常綠闊葉林的一個代表，常綠闊葉林從各方面優于落葉林和針葉林?？鄼皆谠摰赜蚍植际亲匀坏倪x擇結果，該研究結果對營林生產實踐有著重要的指導意義，可根據格局的特點合理進行植株配置，開展結構化森林經營，保持種群的聚集性生長，促進種群更新，保護幼苗，增強種群的天然更新，減少競爭，而通過人為干擾種群內外部競爭，可維持數量和范圍的擴散，保障種群的持續穩定發展。

參考文獻：

[1] 解婷婷，蘇培璽，周紫鵑，等.荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群結構及動態特征[J].生態學報，2014，34（15）：4272-4279.

[2] 蘭國玉，雷瑞德.植物種群空間分布格局研究方法概述[J].西北林學院學報.2003.18（2）：17-21.

[3] 馮立新，陳 榮，朱昌叁，等.桂西北紅椿種群年齡結構與空間分布格局研究[J].西北林學院學報，2015，30（1）：46-50.

[4] 陳煥鏞，黃成就.中國植物志（第22卷）[M].北京：科學出版社， 1998.25.

[5] 王映明.湖北植被地理分布的規律性（上）[J].武漢植物學研究，1995，13（1）：47-54.

[6] 國家林業局.中國主要栽培珍貴樹種參考名錄（2017年版）[EB/OL].http：//www.gov.cn/xinwen/2017-11/09/content_5238247.htm，2017-11-09.

[7] 張群芳，彭培好.巴山水青岡天然種群結構及動態分析[J].河南農業科學，2015，44（11）：120-123.

[8] 魏新增，黃 漢，江明喜，等.神農架地區河岸帶中領春木種群數量特征與空間分布格局[J].植物生態學報，2008，32（4）：825-837.

[9] 張文軍.生態學研究方法[M].廣州：中山大學出版社，2007.88.

[10] 李冬林，張亞楠，張存寬，等.溧水東廬山麻櫟種群結構與分布格局研究[J].江蘇林業科技，2016，43（4）：1-6.

[11] 陳曉德.植物種群與群落結構動態量化分析方法研究[J].生態學報，1998，18（2）：214-217.

[12] 趙志剛，郭俊杰，曾 杰，等.廣西大明山格木種群的空間分布格局與數量動態特征[J].林業科學，2014，50（10）：1-7.

[13] 于傳宗，慕宗杰，特日格勒.植物種群空間分布格局的研究方法[J].畜牧與飼料科學，2008（5）：40-42.

[14] 龍 偉.構建基于Excel的植被群落統計分析系統[D].重慶：西南大學，2007.

[15] （美）考克斯G W，著.蔣有緒，譯.普通生態學實驗手冊[M].北京：科學出版社，1979.32-43，121-123.

[16] 肖正利，周 丹.湖北遠安縣苦櫧天然林群落結構特征[J].湖北林業科技，2017（4）：6-10.

[17] 李先琨，蘇宗明，向悟生，等.瀕危植物元寶山冷杉種群結構與分布格局[J].生態學報，2002，22（12）：2246-2253.

[18] 李俊清.森林生態學[M].北京：高等教育出版社，2010.

[19] 周紀倫，鄭師章，楊 持.植物種群生態學[M].北京：高等教育出版社，1992.97.

[20] 董莉莉，姜振華，魏文俊，等.我國主要栲屬植物的地理分布[J].防護林科技，2009（5）：67-69.

[21] 王映明.湖北省植被分類的研究——Ⅰ.自然植被[J].武漢植物學研究，1986，4（3）：239-252.

[22] 龔 濱，夏洋潔，張光富，等.中國特有珍稀瀕危樹種銀縷梅種群結構和空間格局[J].生態與農村環境學報，2012，28（6）：638-646.

[23] 梅世秀，袁志良，葉永忠，等.寶天曼自然保護區銳齒櫟種群空間分布格局研究[J].河南農業大學學報，2011，45（2）：220-225.

[24] 劉妍妍，金光澤.小興安嶺闊葉紅松林粗木質殘體空間分布的點格局分析[J].生態學報，2010，30（22）：6072-6081.