黃瓜枯萎病研究進展

徐彥剛 賀振 李瑞 李良俊

摘 要： 枯萎病是危害黃瓜生產過程中最主要的病害之一，嚴重影響其產量和品質。目前，生產上的防治方法以化學防控為主，易造成枯萎病菌產生抗藥性、生態環境破壞、產品質量下降等諸多問題。深入了解黃瓜枯萎病的發病機制及植株的抗病機制，選擇合理科學的防控措施可顯著降低或抑制枯萎病的發生。分析國內外該領域的研究現狀，筆者對黃瓜枯萎病的發病癥狀、病原菌特性、致病機制、抗病機制及其綜合防治進行了總結，并概述了通過生物防治進行防控的機制及研究成果，以期為今后黃瓜枯萎病的抗性育種及科學防控提供理論依據和技術指導。

關鍵詞： 黃瓜； 枯萎病； 致病機制； 抗病機制； 綜合防治

Abstract： Cucumber Fusarium wilt disease is one of the most important diseases in the process of cucumber production， which seriously affects its yield and quality. Presently， chemical pesticides are mainly used to control the spread of cucumber wilt disease， however this method probably induce many problems including increased Fusarium oxysporum resistance to pesticides， ecological damage， the decline quality of cucumber product and others. Understand the pathogenesis of cucumber wilt disease and the resistance mechanism of plants， then selecting reasonable scientific prevention measures is significantly reduces or inhibits the wilt disease of cucumber. According to this field about domestic and overseas studies analysis， the research progress of cucumber wilt disease in aspect of symptoms， pathogens， pathogenesis， resistance mechanism and control methods were reviewed， and the mechanism and research results of biological control were summarized， to provide theoretical basis for breeding and integrated control of Fusarium wilt resistance in cucumbers.

Key words： Cucumber； Fusarium wilt disease； Pathogenicity mechanism； Resistance mechanism； Integrated management

黃瓜（Cucumis sativus L.）是世界十大蔬菜栽培作物之一，在蔬菜的生產和供應中具有重要地位。由于該類蔬菜具有周年生產的特點，生產過程中病蟲基數逐年積累導致病蟲危害日益嚴重，而黃瓜枯萎病（Cucumber Fusarium wilt）等真菌性土傳病害對黃瓜的危害尤為突出。黃瓜枯萎病菌阻礙了植株的水分傳輸進而導致植株萎蔫枯死，該病害具有爆發性強、破壞力大、防控性難的特征，嚴重影響我國日光溫室、塑料大棚等不同栽培條件下黃瓜的產量和品質，一般可致黃瓜減產15%～25%，嚴重時達50%以上[1]。筆者對黃瓜枯萎病的危害癥狀、發病機制、遺傳與育種及防治措施進行總結，以便為黃瓜枯萎病抗性育種和綜合防控提供理論依據和技術指導。

1 黃瓜枯萎病的發生及危害癥狀

黃瓜枯萎病是一種危害性極強的世界性土傳病害，造成該種蔬菜枯萎病發生的病原菌為無性菌類鐮孢屬尖孢鐮刀菌黃瓜專化型（Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum），有4個生理小種，分別為美國小種1號、以色列小種2號、日本小種3號和中國小種4號[2]，我國普遍流行的為生理小種4號，且呈全國性分布，為我國黃瓜枯萎病的優勢小種。該生理小種采用‘MSU8519‘MSU44134‘PI390265進行鑒定時表現為明顯的“抗”-“抗”-“感”。黃瓜枯萎病在黃瓜整個生育期皆可發生，尤以開花結果期最為突出。植株未出苗前被病原菌侵染易造成后期爛秧，出土后幼苗的子葉以及幼葉變黃萎蔫，莖基部變褐呈水漬狀縊縮并猝倒死亡。成株期植株染病后，初期根莖處一部分葉片在中午萎蔫，早晚可恢復，后期萎蔫葉片從近地面向頂端逐漸延伸遍及全株且萎蔫癥狀不再恢復。病株莖基部常縊縮，表皮縱裂，莖部和節間具有黃褐色斑，且常有琥珀色膠質物流出，濕度大時，病部產生白色或粉色霉狀物，病株易被拔出，其病部縱切，可見維管束呈黃褐色[3]。

2 黃瓜枯萎病致病機制

2.1 致病機制

黃瓜枯萎病主要侵害黃瓜莖部維管束，而病原菌通常從根毛或根部傷口侵入植株，其蔓延時會加速植株整株死亡。在致病機制研究中，存在導管束阻塞假說和致病毒素假說2種不同機制。導管束阻塞假說認為，侵入導管內的病原菌生長發育進而阻礙水分流動是造成植物枯萎的主要原因[4]，病原菌侵入后分泌的果膠酶、纖維素酶和β-葡萄糖苷酶等降解細胞壁，使細胞內侵填體、果膠以及膠狀物質堵塞導管致使植物上部枯萎，在此侵染過程中不僅消除了病菌入侵植株的第一道防線——細胞壁，而且細胞內多糖物質的釋放為病原菌的生長發育提供營養保障[5]，加速病菌的生長繁殖及入侵，進一步促進了植株死亡。毒素假說認為，病原菌產生的鐮刀菌酸（Fusaric acid）、單端孢霉毒素（Trichothecenes）、串珠鐮刀菌素（Moniliformin）、玉米赤霉烯酮（Zearalenone）、伏馬菌素（Fumonisin）、白僵菌素（Beauverin）、麥角固醇（Ergosterol）等[6-7]對質膜的傷害是造成植株病害的最主要原因，其中病原菌產生的鐮刀菌酸是引起多種植物萎蔫的一種非特異性毒素，它通過破壞根系的膜系統造成植物生長代謝紊亂，致使植株水分代謝失調，進而造成植株上部急劇缺水而萎蔫枯死[8-9]。因此，在抗枯萎病品種選育中，鐮刀菌素可以作為一個重要的壓力選擇因素以鑒別其品種抗性[10]。

2.2 致病相關因子

尖孢鐮刀菌基因組富含轉座子及與致病相關的種系特異性（Lineage-Specific）區域，通常含有該區域的不同菌株可以發生染色體的水平轉移，使非致病性的菌株具有致病性，從而導致該病原菌出現寄主專化型和生理小種[11-12]。同時，該病原菌具有致病力強、分布范圍廣的特征，不僅可以在寄主植物中存活，而且在空氣和土壤中存活10年后仍具有極強的致病性[13]。而尖孢鐮刀菌基因組測序的完成，為深入研究該病原菌基因功能及致病機制奠定了理論基礎[14-15]。當病原菌侵染寄主植物時，通常根據寄主植物特點進行自身代謝、蛋白質分泌等生理途徑的調整，以便能夠更好識別和入侵寄主植物，而通過阻礙病原菌信號傳導及正常代謝是防治該類病害的最有效途徑之一。

目前，通過T-DNA構建突變體庫、基因敲除及基因回補等多項技術，已發掘多種關于尖孢鐮刀菌摧毀宿主防御系統的降解酶、調整自身對寄主識別與侵入的信號傳導系統、克服寄主防御系統響應及代謝的毒素等致病因子的基因。其中抑制寄主生長代謝及克服其防御系統的基因如編碼降解植物細胞壁纖維素的β-1，3-葡聚糖酶基因FOR3[16]，該基因編碼合成的β-1，3-葡聚糖酶可直接分解植物細胞壁促使病原菌的進一步侵入；對病原菌生長代謝及蛋白分泌等信號調控的促分裂素原活化蛋白激酶（MAPK）基因FMK1[17]，由于病原菌對寄主植物識別及入侵是在信號傳導系統指令下完成的自身調整，而環腺苷酸單磷酸-蛋白激酶A（cAMP-PKA）和促分裂素原活化蛋白激酶（MAPK）為2個已知的信號調控途徑，其中cAMP/PKA途徑調控孢子的形成，MAPK途徑調控細胞的生長延伸，二者共同控制尖孢鐮刀菌的侵染[18]；具有調控分生孢子形成和致病性的基因FOPLC4[19]，采用敲除突變體△FOPLC4侵染宿主植物發現其造成枯萎病發病率及自身產孢量明顯降低。調控基因表達的轉錄因子如GATA，由于該轉錄因子能夠識別所需調控基因啟動子的共有序列5′-（T/A）HGATA（A/G）-3′進而調控基因的表達，最終調控病原菌對環境的適應和定殖[20]；轉錄因子FoSte12通過調控促分裂素原活化蛋白激酶（MAPK）途徑下游基因FMK1從而調控病原菌的侵染及生長[21]。

3 黃瓜枯萎病抗病機制

3.1 抗病機制

寄主植物在抵御病原菌侵染時，可能是通過物理阻礙或化學物質抑制病原菌以及二者共同作用[22]。其中抗病材料與原始感病品種在病原菌侵染時組織結構和生理生化方面存在差異，對抗病機制研究及抗病品種選育有重要的意義。在黃瓜抗枯萎病品種上，抗病較感病品種組織結構上更有利于阻止病原菌的侵染和擴散[23-25]，當病原菌從黃瓜植株的根毛或根部傷口侵入植株后，抗病品種較迅速地表現出細胞壁加厚，導管內生成大量褐色物及侵填體，且導管壁相繼出現覆蓋物等，而感病品種僅產生細胞壁加厚及胼胝體或較遲緩地生成褐色物及導管壁覆蓋物，這說明抗病品種能更早地形成保衛反應[26-27]。而病原菌侵入黃瓜植株體內所激發的生理生化反應是其抗病特性的重要基礎，這一系列反應是以酶的催化而實現的。當病原菌侵入植株時會破壞黃瓜體內活性氧代謝平衡，致使活性氧含量升高而破壞細胞膜系統，鄒芳斌等[28]研究發現，具有消除活性氧傷害的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）以及與植株合成抗菌素和木質素等增強其抗性的次生代謝產物合成有關的多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸轉氨酶（PAL）的活性與其抗性呈顯著正相關。

3.2 抗性遺傳規律

黃瓜抗病育種中，對抗枯萎病遺傳規律的研究及運用決定了抗病育種水平的高低。眾多研究表明，黃瓜基因資源中存在抗枯萎病基因[29]，且遺傳抗性呈現多種特點。Netzer等[30]通過選用抗病品種‘WIS-248與感病品種雜交，F1表現為抗性，F2分離表現型為抗病∶感病=3∶1，F1與感病親本回交，分離性狀表現為抗病∶感病=1∶1，又根據其世代表現型分析認為黃瓜枯萎病抗性為單顯性基因控制；王亞娟[31]采用抗病品種Q9和感病品種Q10雜交及二者的雜交回交世代進行遺傳分析，認為其抗性為單隱性基因控制；侯安福等[32]利用不同抗性水平的黃瓜品種或品系進行雜交組合，根據F1、F2和BC2的抗病性表現，發現其抗性為完全或部分顯性，且由4對基因控制并受細胞質的影響；韓旭等[33]采用抗病品種‘安濃二號和感病品種‘四葉進行雜交及雜交回交世代進行遺傳分析，認為其抗性是部分隱性基因控制；李新等[34]研究認為，抗病對感病為部分顯性基因控制，且抗病親本作為母本的雜交后代F1的抗性高于感病親本作為母本的，其抗性由6對基因控制并受細胞質影響。造成上述不同結論產生的原因可能是其各自研究所采用的黃瓜品種和致病菌不同，不同黃瓜品種之間抗病性存在較大差異，而且不同致病菌的致病能力也存在著較大的差異，同時在抗病鑒定方法與分級標準方面也存在著較大的差異[35]。若黃瓜枯萎病抗性為多基因控制的數量性狀遺傳，則受環境影響較大，直接對表現型進行選擇效率較低，所以可通過采用分子標記來判斷目標基因的存在。

近年來，隨著生物育種技術的快速發展，逐漸將現代分子生物學和傳統遺傳育種相結合，準確選擇和有效分離目標性狀進行精確育種，可借助分子標記從DNA分子水平上對育種材料進行篩選，但我國缺乏黃瓜抗枯萎病種質并且栽培品種大部分表現出感病[36]。而我國在優質種質資源引入、野生種質或近源種質資源發掘、新種質材料的創制方面都取得較快發展，并通過利用AFLP、SCAR、RAPD、SSR等分子標記對黃瓜抗枯萎病性狀相關基因進行檢測、定位和跟蹤，減少黃瓜抗枯萎病品種選育的盲目性。如張海霞[37]對黃瓜抗病品種‘WIS2757和感病品種‘津研2號進行雜交，采用RAPD技術與BSA法相結合，篩選出與黃瓜抗枯萎病基因相互連鎖的RAPD標記，奠定了黃瓜抗枯萎病分子標記輔助育種的理論基礎；王亞娟[31]利用分子標記獲得了關于黃瓜抗枯萎病基因連鎖的AFLP標記（E25M70-170 bp/167 bp）和SSR標記（CSWCT06A），確定了這2個標記基因的遺傳距離分別為8.12 cM和5.98 cM。

4 黃瓜枯萎病的防治方法

4.1 選育抗病品種

選育抗病性品種是防治黃瓜枯萎病最為經濟有效的措施。近年來，我國先后育成了具有抗枯萎病、耐熱性的露地品種‘津春4號‘中農38號‘津優40號‘津優406‘津優409‘京研夏美等；還有適宜耐低溫及弱光的抗枯萎病溫室品種‘津優35號‘中農32號‘唐雜8號‘濟優12號等，這些品種不僅具有抗枯萎病，而且具有抗其他病害的特性，更具有良好的結果特性。但在抗性品種的選育中同時也受到諸多因素的制約，首先是種質資源相對缺乏，抗枯萎病的資源更為匱乏，收集和篩選較為困難，嚴重制約抗病品種的選育；其次，新品種選育所需時間較長，且由于病原菌有多種生理小種易發生基因組水平轉移而出現新的生理小種，導致抗病性品種在短期內抗性喪失；此外，黃瓜枯萎病的抗性遺傳較為復雜，在抗性利用上具有一定的難度，而且當抗病性為多基因控制的數量性狀遺傳時，其抗性水平易受環境因素的影響，致使抗病品種在黃瓜枯萎病防治上存在一定的局限性[38-39]。

4.2 換土防治

病原菌通常以厚垣孢子、菌絲體或菌核在土壤及病株殘體上進行越冬，待翌年條件適宜時再次侵染植株。而在設施栽培條件下，黃瓜復種指數極高造成了土壤病原菌積累增加，有研究表明當其數量達到1×103以上時[40]，即有可能導致黃瓜枯萎病的發生。作物連續重茬時，其根系分泌的同種物質破壞了土壤微生物的平衡及改變了苯甲酸、苯丙烯酸、對羥基苯甲酸等化感物質的種類和數量，不僅造成植物本身受到傷害，致使其新陳代謝及抗逆性減弱，而且促使病原菌生長，造成植株發病率升高[41-42]。因此，作物收獲后應及時清理農田病株殘體，進行田外集中深埋或燒毀，選用無病害土壤育苗及改換土壤栽培。

4.3 嫁接防治

黃瓜枯萎病病原菌的高度專化型使該菌對其他瓜類具有輕度侵染或不侵染的特性，所以采用抗病砧木嫁接可有效克服連作障礙及防御黃瓜枯萎病的發生，在砧木嫁接過程中抗病砧木的選擇是防治黃瓜枯萎病成敗的決定因子。目前，我國黃瓜嫁接采用的砧木主要為黑籽南瓜，其與黃瓜有較高的生理親和性，具有嫁接成活率高、嫁接后產量高、抗枯萎病效果好等諸多優點[43]。雖然采用嫁接技術防治枯萎病效果顯著，但卻存在嫁接技術難度高、田間管理難度大以及果實品質下降等諸多因素限制。

4.4 化學防治

在播種或定植前用50%多菌靈可濕性粉劑、70%甲基硫菌靈可濕性粉劑、25%烯肟菌酯等化學藥劑對土壤進行消毒處理，并采用溫湯浸種、藥液浸種（50%多菌靈可濕性粉劑1 000倍液、70%甲基硫菌靈可濕性粉劑500倍液等）或種衣劑對種子進行處理，殺死種子表面病原菌的菌絲、孢子等，可以最大限度減少初侵染源從而防治病害的發生。發病初期用農抗120水劑200倍液、苯菌靈可濕性粉劑1 000倍液、70%甲基硫菌靈800倍液、40%雙效靈水劑800倍液、50%多菌靈500倍液等藥劑噴灑病株或灌根，可有效控制枯萎病的蔓延。如果是日光溫室或塑料大棚等設施栽培，可在播種前采用2～6 g·m-2的硫磺粉熏蒸或噴釋50 mL·m-2的福爾馬林進行悶棚處理，以減少設施環境中的病原菌。雖然化學防治具有高效快速、使用方便、不受地域和季節限制等優點，但不合理使用化學藥劑易產生諸多環境問題及病原菌抗藥性，所以應注意合理規范施用化學藥劑。

4.5 生物防治

當黃瓜感染枯萎病后，其根際不僅具有致病菌，而且還存在其他微生物種類。這些龐大的微生物種群中存在非致病性、弱致病性尖孢鐮刀菌及對尖孢鐮刀菌生長代謝形成不利因素的其他微生物，而這些拮抗微生物主要通過削弱病原菌致病力或降低其密度從而達到降低枯萎病的發生。隨著近些年人們對蔬菜品質和安全性提出更高的追求，利用植物根系分泌、莖葉淋洗、根茬腐解及微生物代謝等途徑向環境中釋放化感物質進行防治[44-45]，以阻礙菌絲生長、抑制孢子萌發及破壞菌體細胞膜從而降低該病害發生[46]，不會造成農藥殘留等環境污染問題，更加符合現代農業發展的思路。

在利用植物化感作用防治時，一般通過作物間作、輪作、套作、混作、前后茬搭配等栽培方式進行調控。如大蒜與黃瓜的套作[47]、洋蔥與黃瓜間作[48]、黃瓜和萵苣間作[49]、旱稻和西瓜輪作[50]等不同的栽培模式對枯萎病防治具有顯著作用。此外，利用大豆、小麥和燕麥的殘株滲透液[51]、孜然種子提取液[52]及西芹鮮根浸提液、揮發物[53-54]可以有效抑制病原菌的生長。生防菌主要通過競爭、拮抗、寄生、捕食及誘導植物抗性等機制防治病害發生，而黃瓜枯萎病生防菌防治研究中以競爭、拮抗和誘導植物抗性為主。Yang[55]和Lanubile [56]通過利用非致病性、弱致病性尖孢鐮刀菌對植株產生交叉保護作用，誘導植株產生防御措施阻礙病原菌再次侵入從而降低植株發病率。

生防真菌有哈茨木霉菌（Trichoderma harzianum）、綠色木霉菌（Trichoderma viride）、叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza）等。哈茨木霉菌通過誘導植物產生防御反應及分泌細胞壁降解酶破壞病原菌結構而防治病害發生[57]，如以色列公司開發的哈茨木霉T39可濕性粉劑、美國公司開發的哈茨木霉T22制劑Topshield和西班牙Monte開發的哈茨木霉混合制劑TUSAL均取得明顯的防治效果；叢枝菌根真菌不僅通過共生體促進植物生長代謝提高植株抗逆性，而且在營養和侵染位點上與病原菌發生競爭作用從而抑制枯萎病的發生[58]，如劉東岳等[59]通過應用叢枝菌根真菌和根圍促生細菌合成的生防菌劑可使黃瓜枯萎病病情指數下降58.4%；綠色木霉菌與病原菌發生位點、營養競爭阻礙病原菌生長代謝，產生幾丁質酶、β-1，3-葡聚糖酶和蛋白酶降解病原菌細胞壁[60]，如新西蘭開發的木霉制劑Trichoflow、中國開發的綠色木霉制劑特立克和俄羅斯Kolombet研制的木霉制劑Myco1在田間防治上均取得顯著效果。生防細菌有假單胞菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）和大腸桿菌（Escherichia coli）等，其防治機制主要通過與病原菌競爭營養物質、形成拮抗作用及促進植物生長提高抗逆性，如假單胞菌和枯草芽孢桿菌對黃瓜枯萎病的防治分別達到67.5%和73.6%[61-62]。多數放線菌可以依靠代謝產生抗生素等次級產物干擾病原菌生長代謝，一些放線菌還具有促進黃瓜生長發育，增加黃瓜產量的作用[63-64]。

5 展 望

黃瓜枯萎病抗性遺傳規律的不確定性及遺傳變異基礎的相對狹窄，致使黃瓜抗病品種選育受到嚴重制約，而采用分子標記輔助選擇技術不受環境因素和其他基因型的影響而得到快速發展，但相對水稻、小麥、棉花等大田作物的研究相對滯后。在水稻抗病遺傳方面，抗性遺傳的主效基因不僅被發掘、定位與克隆，而且有關控制病斑大小和病斑數量的部分抗性QTL位點也被定位，以及高密度遺傳圖譜的構建致使其在抗病品種的選育上向著精確高效的方向轉變，且隨著廣譜性單基因抗病品種的種植而導致病原小種加速變異的情況下，具有增強抗性、拓寬抗譜及延緩品種抗性的聚合育種得到快速發展，而這些研究成果為未來黃瓜抗枯萎病品種的選育提供了理論基礎及研究方向。

在黃瓜枯萎病的防治上，其發展方向趨向低毒、低殘留及綠色生態型發展。生物防治被大量研發與關注，卻存在防治見效慢、受外界環境影響大、防治持久性差以及非致病菌易在外界條件作用下轉變為致病菌等問題而嚴重制約其推廣與發展。在利用植物化感作用防治時，只關注其防治效果而對防治機制研究甚少，所以可以通過基因組學、蛋白組學等方法，深入揭示枯萎病防治中化感作用對植株光合作用、營養吸收與代謝、植株病程相關基因表達與蛋白合成及活性的影響。利用化感作用進行防治時會激起受體產生一系列的聯機反應，從而引起基因表達的改變，作為基因表達產物及生物功能直接體現者的蛋白質就會因基因的調控出現表達差異，所以可通過蛋白質的定性、定量檢測來探索其表達模式及互作關系，為植物化感作用防治枯萎病的研究及利用積累理論基礎。

參考文獻

[1] 杜賓.一株黃瓜枯萎病拮抗菌的鑒定及發酵培養基的優化[J].北方園藝，2017（3）：132-137.

[2] 翁祖信，徐新波，馮東昕.黃瓜枯萎病菌生理小種研究初報[J].中國蔬菜，1989（1）：19-21.

[3] ZHANG S，WASEEM R，YANG X，et al.Control of Fusarium wilt disease of cucumber plants with the application of abioorganic fertilizer[J].Biology Fertilizer Soils，2008，44（8）：1073-1078.

[4] KING B C，WAXMAN K D，NENNI N V，et al.Arsenal of plant cell wall degrading enzymes reflects host preference among plant pathogenic fungi[J].Biotechnology for Biofuels，2011，4（1）：4.

[5] LIONETTI V，M?TRAUX J P.Plant cell wall in pathogenesis，parasitism and symbiosis[J].Frontiers in Plant Science，2014，5（5）：612.

[6] STEPIEN L，WASKIEWICZ A ，URBANIAK，M.Wildly growing Asparagus（Asparagus officinalis L.） hosts pathogenic Fusarium species and accumulates their mycotoxins[J].Microbial Ecology，2016，71（4）：1-11.

[7] 孫勇，曾會才，彭明，等.香蕉枯萎病致病分子機制與防治研究進展[J].熱帶作物學報，2012，33（4）：759-766.

[8] PORTAL N，SOLER A，ALPHONSINE PAM，et al.Nonspecific toxins as components of a host-specific culture filtrate from Fusarium oxysporum f.sp cubense race 1[J].Plant Pathology，2018（67）：467-476.

[9] SINGH V K，SINGH H B，UPADHYAY R S.Role of fusaric acid in the development of “Fusarium wilt” symptoms in tomato：Physiological，biochemical and proteomic perspectives[J].Plant Physiology & Biochemistry，2017，118：320.

[10] 朱強賓，張海洋，段迎輝，等.芝麻枯萎病菌毒素成分分析及其對芝麻幼苗的毒性[J].植物保護，2016，42（4）：27-33.

[11] VLAARDINGERBROEK I，BEERENS B，ROSE L，et al.Exchange of core chromosomes and horizontal transfer of lineage-specific chromosomes in Fusarium oxysporum[J].Environmental Microbiology，2016，18（11）：3702-3713.

[12] SOANES D，RICHARDS T A.Horizontal gene transfer in eukaryotic plant pathogens[J].Annual Review of Phytopathology，2014，52（1）：583.

[13] WU H S，ZHOU X D，SHI X，et al.In vitro responses of Fusarium oxysporum f.sp.niveum to phenolic acids in decaying watermelon tissues[J].Phytochemistry Letters，2014，8：171-178.

[14] MA L J，VAN H C，BORKOVICH K A，et al.Comparative genomics reveals mobile pathogenicity chromosomes in Fusarium[J].Nature，2010，464（7287）：367-373.

[15] VAN D P，FOKKENS L，SCHMIDT S M，et al.Effector profiles distinguish formae speciales of Fusarium oxysporum[J].Environmental Microbiology，2016，18（11）：4087.

[16] LEE H，DAMSZ B，WOLOSHUK C P，et al.Use of the plant defense protein osmotin to identify Fusarium oxysporum genes that control cell wall properties[J].Eukaryotic Cell，2010，9（4）：558-568.

[17] DI PIETRO A，GARC?A-MACEIRA F，M?GLECZ E，et al.A MAP kinase of the vascular wilt fungus Fusarium oxysporum is essential for root penetration and pathogenesis[J].Molecular Microbiology，2001，39（5）：1140-1152.

[18] 葉旭紅，林先貴，王一明.尖孢鐮刀菌致病相關因子及其分子生物學研究進展[J].應用與環境生物學報，2011，17（5）：759-762.

[19] 孫玲，褚小靜，郝宇，等.尖孢鐮刀菌FOPLC4參與調控孢子形成和致病性[J].中國農業科學，2014，47（12）：2357-2364.

[20] 漆艷香，張欣，張賀，等.香蕉枯萎病菌GATA轉錄因子基因Fnr1的克隆及序列分析[J].果樹學報，2014，31（4）：689-696.

[21] RISPAIL N，DI PIETRO A.Fusarium oxysporum Ste12 controls invasive growth and virulence downstream of the Fmk1 MAPK cascade[J].Molecular Plant Microbe Interactions，2009，22（7）：830-839.

[22] OLIVAIN C，TROUVELOT S，BINET M N，et al.Colonization of flax roots and early physiological responses of flax cells inoculated with pathogenic and nonpathogenic strains of Fusarium oxysporum[J].Applied and Environmental Microbiology，2003，69（9）：5453-5462.

[23] TUWAIJRI M.Studies on Fusarium wilt disease of cucumber[J].Journal of Applied Pharmaceutical Science，2015，5（2）：110-119.

[24] 韓金星，洪日新，周林，等.西瓜、黃瓜、甜瓜等瓜類枯萎病研究進展[J].中國瓜菜，2009，22（2）：32-35.

[25] 陳勝萍，付麗軍，陳志，等.黃瓜抗枯萎病育種研究進展[J].河北農業科學，2011，15（11）：50-53.

[26] 馬艷玲，吳鳳芝，劉守偉.抗感枯萎病黃瓜品種的病理組織結構學研究[J].植物保護，2008，34（1）：81-84.

[27] 齊永志，蘇媛，王寧，等.對羥基苯甲酸脅迫下尖孢鐮刀菌侵染草莓根系的組織結構觀察[J].園藝學報，2015，42（10）：1909-1918.

[28] 鄒芳斌，司龍亭，李新，等.黃瓜枯萎病抗性與防御系統幾種酶活性關系的研究[J].華北農學報，2008，23（3）：181-184.

[29] SCHMIDT SM，LUKASIEWICZ J，FARRER R，et al.Comparative genomics of Fusarium oxysporum f.sp melonis reveals the secreted protein recognized by the Fom-2 resistance gene in melon[J]. New Phytologist，2016，209（1）：307-318.

[30] NETZER D，NIEGO S，GALUN E.A dominant gene conferring resistance to Fusarium wilt in cucumber[J].Phytopathology，1977，77（4）：525-527.

[31] 王亞娟.黃瓜（Cucumis sativus）枯萎病抗性相關基因的分子標記研究[D].陜西楊凌：西北農林科技大學，2005.

[32] 侯安福，尹彥.黃瓜枯萎病抗性遺傳規律的研究[M].北京：科學出版社，1995：439-444.

[33] 韓旭，菅野紹雄.部分隱性基因控制黃瓜枯萎病抗性的試例[J]. 北方園藝，1996（2）：7-9.

[34] 李新，司龍亭.黃瓜抗枯萎病遺傳特性的研究.農業科技與裝備[J].2008（2）：10-13.

[35] 張海英.黃瓜重要抗病基因的分子標記研究及遺傳圖譜的構建[D].北京：中國農業科學院，2006.

[36] 李亞莉，岳宏忠，侯棟，等.黃瓜抗枯萎病種質篩選及抗性基因分布頻率分析[J].北方園藝，2015（14）：121-124.

[37] 張海霞，張海英，于廣建，等.與黃瓜抗枯萎病基因連鎖的RAPD標記[J].華北農學報，2006，21（2）：121-123.

[38] 金揚秀，謝關林.瓜類枯萎病防治研究進展[J].植物保護，2002，28（6）：43-45.

[39] 毛愛軍，張峰，張麗蓉，等.不同黃瓜材料對枯萎病的抗性評價[J].華北農學報，2008，23（2）：214-216.

[40] 姚燕來，黃飛龍，薛智勇，等.土壤環境因子對土壤中黃瓜枯萎病致病菌增殖的影響[J].中國土壤與肥料，2015（1）：106-110.

[41] WANG S N，YANG R X，LIU X，et al.Overcoming the autotoxicity of muskmelon by Trichoderma spp[J].Allelopathy Journal，2016，39（1）：29-42.

[42] YU J Q，MATSUI Y.Effects of root exudates of cucumber（Cucumis sativus） and allelochemicals on Ion uptake by cucumber seedlings[J].Journal of Chemical Ecology，1997（23）：817-827.

[43] 丁潮洪，王雪武，包崇來，等.不同砧木嫁接對高山黃瓜生長的影響[J].浙江農業學報，2007，19（3）：241-244.

[44] HYDER P W，FREDRICKSON E L，ESTELLM R E，et al.Transport of phenolic compounds from leaf surface of creosotebush and tarbush to soil surface by precipitation[J].Journal of Chemical Ecology，2002，28（12）：2475-2482.

[45] LOU Y，DAVIS A S，YANNARELL A C.Interactions between allelochemicals and the microbial community affect weed suppression following cover cropresidue incorporation into soil[J].Plant and Soil，2016，399（1/2）：357-371.

[46] 李珊珊，劉琳，李猛，等.茼蒿中綠原酸抑制西瓜枯萎病菌活性研究[J].核農學報，2018，32（1）：0104-0111.

[47] DU L T，HUANG B J，DU N S，et al.Effects of garlic/cucumber relay intercropping on soil enzyme activities and the microbial environment in continuous cropping[J].HortScience，2017，52（1）：78-84.

[48] YANG Y，WU F，LIU S.Allelopathic effects of root exudates of Chinese onion accessions on cucumber yield and Fusarium oxysporum f.sp.Cucumerinum[J].Allelopathy Journal，2011，27（1）：75-86.

[49] PAVLOU G C，PAVLOUA D，VAKALOUNAKIS J.Biological control of root and stem rot of greenhouse cucumber，caused by Fusarium oxysporum f.sp.radicis-cucumerinum，by lettuce soil amendment[J].Crop Protection，2005，24（2）：135-140.

[50] HAO W Y，REN L X，RAN W，et al.Allelopathic effects of root exudates from watermelon and rice plants on Fusarium oxysporum f.sp.niveum[J].Plant and Soil，2010，336（1/2）：485-497.

[51] WANG Y Y，WU F Z，ZHOU X A，et al.Allelopathic effects of wheat，soybean and oat residues on cucumber and Fusarium oxysporum f.sp.cucumerinum owen[J].Allelopathy Journal，2010，25（1）：107-114.

[52] SUN Y，WANG Y，HAN L R，et al.Antifungal activity and action mode of cuminic acid from the seeds of cuminum cyminum L. against Fusarium oxysporum f.sp.niveum（FON） causing Fusarium wilt on watermelon[J].Molecules，2017，22（12）：2053.

[53] 高曉敏，王琚鋼，云興福，等.西芹醇層物對黃瓜枯萎病菌的化感作用及化感物質鑒定[J].中國生物防治學報，2017，33（2）：281-288.

[54] 錢程，云興福，高曉敏，等.西芹鮮根浸提液作用后黃瓜枯萎病菌弱毒菌株的篩選[J].中國生態農業學報，2013，21（5）：606-614.

[55] YANG S S，KIM C H.Studies on cross protection of Fusarium wilt of cucumber IV Protective effect by a nonpathogenic isolate of Fusarium oxysporum in a greenhouse and fields[J].Plant Pathology Journal，1996，12（2）：137-141.

[56] LANUBILE A，MUPPIRALA U K，SEVERIN A J，et al.Transcriptome profiling of soybean（Glycine max） roots challenged with pathogenic and non-pathogenic isolates of Fusarium oxysporum[J].BMC Genomics，2015，16：1089.

[57] BLAYA J，L?PEZ-MOND?JAR R，LLORET E，et al.Changes induced by Trichoderma harzianum in suppressive compost controlling Fusarium wilt[J].Pesticide Biochemistry and Physiology，2013，107（1）：112-119.

[58] MANILA S，NELSON R.Biochemical changes induced in tomato as a result of arbuscular mycorrhizal fungal colonization and tomato wilt pathogen infection[J].Asian Journal of Plant Science and Research，2014，4（1）：62-68.

[59] 劉東岳，李敏，孫文獻，等.抗黃瓜枯萎病叢枝菌根真菌與根圍促生細菌組合菌劑的篩選[J].植物病理學報，2016，46（6）：821-832.

[60] 浦金基，曾會才.綠色木霉LTR12-1對黃瓜枯萎病菌防治作用機制的初步研究[J].熱帶農業科學，2002，22（4）：22-25.

[61] CHEN F，WANG M，ZHENG Y，et al.Quantitative changes of plant defense enzymes and phytohormone in biocontrol of cucumber Fusarium wilt by Bacillus subtilis B579[J].World Journal of Microbiology & Biotechnology，2010，26（4）：675-684.

[62] RAZA W，LING N，ZHANG R F，et al.Success evaluation of the biological control of Fusarium wilts of cucumber，banana，and tomato since 2000 and future research strategies[J].Critical Reviews in Biotechnology，2017，37（2）：202-212.

[63] LU D D，MA Z，XU X H，et al.Isolation and identification of biocontrol agent Streptomyces rimosus M527 against Fusarium oxysporum f.sp cucumerinum[J].Journal of Basic Microbiology，2016，56（8）：929-933.

[64] 閆建芳，趙柏霞，劉秋，等.鏈霉菌組合ST-2發酵條件優化及對黃瓜枯萎病的防治效果[J].中國生物防治學報，2016，32（4）：531-538.