藍莓繁殖技術的研究進展

嚴家駒 黃作喜 李強

摘 要：藍莓在我國已有20多年的栽培歷史，人們對藍莓的種類特性、繁殖方式、栽培條件等已開展了一定的探究，但針對繁殖技術未進行系統的研究報道。該文在探討藍莓的生物學特性和生長習性的基礎上，綜述了藍莓扦插、組織培養繁殖技術，包括基質準備、培養基配制、植物生長調節劑應用、扦插方法、培養條件、水肥管理、病蟲害防治等，提出了今后藍莓繁殖技術的研究重點方向，以期為藍莓繁育及產業化發展提供參考。

關鍵詞：藍莓；扦插繁殖；組織培養；研究進展

中圖分類號 S663.9 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）14-0043-05

Research Progress of Breeding Technology in Semen Trigonellae

Yan Jiaju1 et al.

（1College of Life Science，Neijiang Normal University，Neijiang 641112，China）

Abstract：Semen Trigonellae has been cultivated in China for more than 20 years，its characteristics of variety，breeding method，and cultivation condition have been researched in the past few years. However，there were no systematic reports on breeding techniques. Based on the discussion of the biological characteristics and growth habits of Semen Trigonellae，we dicussed the technology of cutting and tissue culture propagation in Semen Trigonellae，including substrate preparation，medium preparation，application of plant growth regulators，cutting methods，culture conditions，water and fertilizer management，and pest control. Then put forward the research direction of breeding technology for Semen Trigonellae in the future，in order to provide reference for the development of Semen Trigonellae breeding and industrialization.

Key words：Semen Trigonellae；Cutting propagation；Tissue culture；Research progress

藍莓（Semen Trigonellae），又名藍漿果、越橘、篤柿、都柿、甸果，為杜鵑花科越橘屬多年生落葉或常綠灌木或小灌木，主要分布于北美和歐洲[1]。當前商業種植的藍莓品種以矮灌、半高灌、高灌和兔眼藍莓4大類型為主。藍莓果實的營養成分豐富，含有人體必需營養物質、維生素、花青素等。研究發現，內含的花青素和維生素等還原性物質可預防心血管疾病和眼部疾病，同時藍莓中豐富的超氧化物歧化酶等抗氧化物具有防止人體衰老和癌變的功效[2]。隨著藍莓加工產業鏈的逐漸延伸，原料市場的需求不斷增加，促進了藍莓工廠化繁殖和大規模栽培的迅猛發展。

目前有關藍莓的種類特性、繁殖方式、培養條件等已有了一定的研究和相關報道。但因藍莓的種植方式多樣，栽培要求嚴苛，繁殖培育要求高，目前對于藍莓繁殖與栽培方面的系統研究與報道較少。本文綜述了藍莓的生物學特性和生長習性、扦插繁殖和組培繁殖技術，并對其未來的研究重點提出了建議，為藍莓的規模化繁殖、栽培生產提供參考。

1 生物學特性和生長習性

1.1 生物學特性 藍莓屬植物的種類繁多，國內大約有91個種28個變種，主要分布于西南和東北地區，目前生產上主栽種類包括高叢藍莓、矮叢藍莓、兔眼藍莓[3]。經研究發現，藍莓根系不發達，主根不明顯，根纖細，無根毛，分布淺，吸收根多分布在20～50cm土層，水平分布較狹窄，一般不超過樹冠的投影范圍[4]。葉互生，輪生或稀對生，多為長圓形或卵形，大多邊緣呈具齒狀，但沒有托葉，葉片大小因種類不同而各有差異，高叢藍莓葉片最長可達8cm，矮叢藍莓葉片一般小于1cm，兔眼藍莓一般介于兩者之間[5]。花為總狀花序，一般由8～10朵花組成，兩性，腋生，輻射對稱或兩側對稱，花萼4～5裂、宿存，花冠白色，雄蕊為花冠裂片的2倍，花藥孔裂，子房下位[6]。果實為漿果，大多種類的果實成熟后為藍黑色，少數種類成熟后為紅色，并覆有白色果粉，形狀因其種類不同各有差異，有球形，扁圓形，橢圓形或梨形等，單果平均重量為0.5～2.5g，果肉細軟，多漿汁，內含較多且細的種子[7]。

1.2 生長習性 由于藍莓栽培種和品種的不同，對生長環境的喜好也各有差異。陳宏毅對不同地區適宜的藍莓栽培品種的研究中發現[8]，南高叢藍莓偏好在溫度高、濕度大的氣候環境中生長，適合于我國黃河以南的地域種植；北高叢藍莓喜嚴寒天氣，具備較強的抗寒本領，有的品種甚至能夠抵御-30℃的低溫，適合我國北方沿海地區及寒地栽種。吳林等研究報道[9]，矮叢藍莓同樣也具有極強的抗寒能力，適宜于東北等寒冷地區種植。兔眼藍莓抗濕熱能力強，對土壤條件要求不嚴，且抗旱力強，但不抗寒，冬季低溫-15℃以下時可使許多品種受凍，適宜于我國長江流域、華南等地區的丘陵地帶栽培[10]。

從目前我國藍莓種植所表現出來的生長發育特性來看，藍莓生長對于空氣濕度的適應范圍大，各地可根據當地的氣候條件選擇適宜的栽培品種。但藍莓對土壤要求極為嚴苛，必須在肥沃、疏松、透氣性好、排水性好、有機質含量高的土壤中進行栽培。藍莓是喜酸性植物，在弱酸性土壤中才能良好生長。唐雪東等的研究發現，生產上應用硫磺粉可降低土壤pH值，有利于藍莓生長[11]。同時藍莓喜光，栽培環境郁閉度高或植株的枝條過密，不利于植株的光合作用的積累，從而導致花芽分化少、產量低、品質差，所以宜選擇地勢開闊、陽光充足的地塊種植，有利于藍莓的生長和結果。藍莓對水分管理要求嚴格，好濕，但不耐澇，干旱或雨水、澆水過多均不利于植株生長。

2 扦插繁殖技術

扦插繁殖是藍莓育苗的主要方法之一，與組織培養繁殖相比成本較低，而且能夠保持母體的優良性狀，變異率小，具有成型快、掛果早等特點。當前藍莓扦插以硬枝扦插和綠枝扦插為主。而根據其栽培種類不同，它們所適宜的扦插方式也各不相同。大多高叢藍莓主要采取硬枝扦插，兔眼藍莓主要采取綠枝扦插，矮叢藍莓則采取硬枝扦插和綠枝扦插。

2.1 硬枝扦插

2.1.1 硬枝扦插的插條準備 硬枝扦插的插條應從品種優良、生長健壯、無病蟲害的成年植株上剪取。要求枝條的硬度大、成熟度良好且健康，避免剪取易受凍害的幼嫩枝條，盡量選取植株中下部的枝條及枝條的中下段進行扦插。剪取時間大多在3—4月份枝條萌芽前，枝條萌芽會消耗有機營養，對生根造成影響。常福蘭等研究報道[12]，一般插條可以隨剪隨插，保證插條的生命活力和節省儲存枝條的成本。工廠化生產所需大量育苗，則需要提前對枝條進行低溫處理，促使枝條有足夠的冷溫積累（一般枝條萌發需要有800～1000h的冷溫），通常在頭年年底進行冷藏、來年的2月份進行插條剪取最為適宜。鄧貴義等在扦插研究中認為[13]，在扦插前的削條處理應選擇鋒利的削條工具，削條時要求切口光滑，插條上部平切，下部斜切，且下切口處于芽下，可提高其生根率。若不隨剪隨插，插條可暫時放置于河沙中儲存，要求一層河沙一層插條，保持插條的尖部微露即可。

2.1.2 硬枝扦插的苗床準備 基質通常可選擇腐殖土、苔蘚、草炭、鋸末、河沙等作為藍莓扦插繁殖的基質，國內育苗一般都選用混合基質。王艷霞等[14]研究認為，用草炭與苔蘚按1∶1比例充分混合或者將草炭、鋸屑與苔蘚各按1/3數量充分混合作為扦插基質，扦插的成活率較高。而根據藍莓栽培經驗來看，插床設置各有不同，美國生產者多采用約長180cm×寬90cm×深20cm，底部設有孔眼為0.3～0.6mm的尼龍網作為插床支架，我國則多選用規格為長40cm×寬60cm×深15cm的塑料容器作為插床[15]。

2.1.3 硬枝扦插 藍莓硬枝扦插最適宜的時間在4月中旬，于扦插之前，先將基質澆透水，保證基質中水分充足，但不能產生積水。孫貴寶[15]報道，將插條依照5cm×5cm的間隔垂直插入，插條最上部的葉芽露在基質表面外、剩下近2/3的部分在混合基質中，平均生根率可達70.6%。而王洪峰對藍莓扦插的研究發現，在扦插前用IBA或ABT生根粉處理過的硬枝扦插生根率明顯高于未處理的生根率[16]。劉炳仁[17]在關于生根劑處理藍莓插條的研究中認為，在扦插前，將插穗芽眼向上，基部向下，每50根為一捆，基部向下放入溶液吲哚丁酸2000～3000mg/L或萘乙酸500～1000mg/L或生根粉1000mg/L中速蘸，取出放在陰涼處晾干表面水分再進行扦插，有助于提高生根率。

2.1.4 硬枝扦插的插后管理 插苗后要對苗木進行管理，保證插條處于最適生長條件。水分的管理方面，王艷霞等[14]的研究認為，扦插后應立即向插床上噴15～20℃的水，浸濕深度為12～15cm。此后要做到經常澆灌，視基質濕度情況，澆水適量，生根后至9月份，適當減少噴水次數，使基質達到即干即濕狀態。在施肥管理方面，一般施用完全復合肥，補充插條對營養元素的需求，施肥時間不宜過早，一般在插條開始生根以后進行，且以液態方式施入，每7d 1次。在許瀛之的研究中表明[18]，藍莓對肥料極其敏感，施肥過多會造成基質中鹽濃度過高而損害根系，甚至植株死亡。生根的幼苗可在苗床上越冬，須在苗床兩邊增添培土，保墑保水。扦插育苗期間，需要保持室內或大棚內良好的通風條件，并及時去除感染的病株，減少病害傳播。

2.2 綠枝扦插

2.2.1 綠枝扦插的插條準備 藍莓綠枝扦插的插條主要取自于生長季的露地，剪取插條較合適的時機在二次枝側芽尚未萌發或新梢的黑點期，也可用未停止生長的半木質化新梢扦插[13]。此階段的藍莓枝條正處于生長發育時期，扦插的成活率極高，一般可達到90%左右。生產經驗表明，一般剪取新梢停止發育前1個月左右的春梢作為插條，較夏季剪取的插條生根率更高。一般選擇生根率更高的藍莓植株中下部枝條的綠枝，且在綠枝上選取芽比較飽滿的部分作為插條，長度大約為4～5cm，上切口與插條上部頂芽端相距0.5～1.0cm，基部剪成光滑的斜面，整個插條留3～6個芽較為合適[12]。

2.2.2 綠枝扦插的基質準備 與硬枝扦插相似，在扦插中一般選擇混合基質。韓明三等關于綠枝扦插中不同基質的試驗表明[19]，選擇珍珠巖與粉碎的苔蘚比例為1∶1，pH為5.5的基質進行扦插，其成活率較高，可達到86.5%，而在工廠化大規模的繁殖生產中，一般多選擇成本相較更低的珍珠巖與鋸木粉，比例為2∶1、pH為5.8，成活率可達68.3%。張曉玉等[20]研究認為，苔蘚∶松針=1∶1的混合物作為扦插基質具有保水性能好、通氣性良好、弱酸性等特點，生根率最高可達到87.4%。

2.2.3 綠枝扦插中的生根劑處理以及扦插時間 在栽培生產中發現，扦插前使用100mg/LABT1、200mg/L NAA+IBA處理藍莓插條能較好地促進藍莓生根，生根率可達70%以上；用50mg/L ABT1處理待插插條的生根效果更好，平均生根率達81%[20]。在史蘇湘[21]的研究中，采用了300mg/L萘乙酸與300mg/L吲哚丁酸混合溶液，處理過后的藍莓插條生根率達到了91%。同時研究發現扦插時間不同，插條成活率也有所不同，韓明三等[19]從5—9月共進行4次綠枝扦插，發現在9月中旬扦插的成活率最高。張曉玉等[20]從4月20號日10月20日共做了7組對比實驗，其中在9月20日扦插的藍莓插條生根率達到82.3%。劉茂泉[22]進行的藍莓扦插試驗中表明，在7—10月份進行扦插的成活率更高。多項實驗數據證明，綠枝扦插的適宜時間為9月中旬。

2.2.4 綠枝扦插的插后管理 綠枝扦插后更需要加強病蟲害防治和通風保濕保溫等管理，保證藍莓插條處于最適的生長環境中。由于綠枝相對幼嫩，容易滋生病害，扦插后要立即噴灑600倍多菌靈殺菌，防治真菌感染，若有感染植株須及時拔出。王艷霞等[14]研究認為，白天大棚內溫度應控制在22～27℃，夜間溫度不低于12℃。插條生根的最適生長溫度為24℃，若達不到室溫要求，應在溫室內另扣小拱棚，而溫度過高時應及時通風降溫。插條一般在60d左右都已生根，此時適當減少澆水，保證根系和新梢的生長。常福蘭等研究認為[12]，生根后要增施營養素，如葉面寶、磷酸二氫鉀等，保證藍莓插條的正常生長發育。在冬季來臨之前，當幼苗尚未停止生長時，提高溫室內的溫度和光照，補充光照不低于16h/d，以促進苗木積累營養、順利越冬。

3 組織培養技術

目前，藍莓的扦插繁殖技術較為成熟，但扦插繁殖的系數不高、效率偏低，占用大片土地和設施，人工管理和農資原料成本較高，且消耗大量的成熟期藍莓母株的枝條，影響掛果和經濟產量。藍莓的組織培養技術日趨成熟，已逐漸成為大規模種苗生產的主要技術方法。

3.1 外植體選擇 在藍莓的生長時期選擇生長良好、無病蟲害、品種優良的植株作為取材目標，再從植株上選擇發育良好且組織代謝旺、再生能力強的木質化新梢作為外植體的取材對象，要注意剪取的外植體大小要適宜，太小不易成活，太大殺菌不易徹底，可能導致污染。孫小環等[23]研究認為，選擇1.5cm的莖尖、2.0cm的莖段或者未開放的芽苞較為適合。同時取材時機不能隨意選擇，于強波等[24]在外植體的取材上，選擇連續3～4d天氣晴好的春夏中午時分進行，避免因陰雨天氣或早晨露水，造成外植體消毒困難和接種后的污染。

3.2 外植體消毒 剛取材的外植體表面都存在有大量的微生物，要對其進行嚴格的消毒工作，以達到控制污染、保證組培苗良好生長的目的。陶興魁等[25]用幾種方法對藍莓外植體消毒的比較研究中認為，先將取回的外植體用自來水和洗衣粉溶液反復清洗30～60min，再在超凈工作臺上依次用70%的酒精表面消毒30～60s，2% NaClO浸泡10min，0.1%HgCl2浸泡10min處理后的消毒效果較佳。

3.3 外植體接種 外植體的接種過程要在無菌條件下進行，防止微生物污染導致育苗失敗。首先將消毒后的外植體置于超凈工作臺內進行分離，用小刀將外植體分割成所需要的小塊，再用鑷子將其轉移到已滅菌的培養基上。董朝莉[26]在藍莓的組織培養試驗中，選擇易獲得叢生芽的WPM+1.0mg/L ZT+30g/L蔗糖+6.8g/L瓊脂培養基作為誘導腋芽分化的培養基。黃文江等[27]的研究也表明，培養基中適當加入玉米素（ZT）有助于不定芽的增殖生長。而黃作喜等的研究中發現[28]，在培養基中添加2.0mg/L活性炭，明顯促進藍莓生根，42d時生根率可達到80%。

3.4 外植體培養 不良的生長環境會嚴重影響藍莓瓶苗的正常發育。孫小環等在藍莓瓶苗的培養中發現，藍莓瓶苗的最適生長溫度為25℃，低于15℃或高于35℃都會抑制細胞組織的增殖與分化，不利于培養物的生長[23]。同時要保證培育室每日光照達到12～16h。夏天每周需要進行一次通風，冬天則須利用空調調節通風，以保證外植體生長所必須的氧氣。培養室的空氣濕度也是影響藍莓瓶苗生長的因素之一，一般控制在70%～80%較為適宜，該條件下能夠滿足培養物進行正常的分化和生長，若濕度過低，培養基易干燥，達不到藍莓組培苗對于水分的需求，往往容易造成幼苗瘦小、莖葉老化變紅等，分化過程受阻。組培繼代周期對藍莓增殖和分化的影響十分明顯，一般認為合適的藍莓瓶苗繼代周期是40～50d，操作方法是將初代培養的叢生芽進行分離，再切割成2～3cm左右的枝段，仍利用WPM作為基本培養基、附加生長激素進行繼代培養，培養條件與初代培養相同。

3.5 適應性煉苗與生根 在適應性煉苗中，先將準備瓶外生根的瓶苗放置于大棚內，去掉大棚的遮陰網，使日光能夠對瓶苗進行照射，之后逐漸將瓶蓋打開，時常轉動瓶子，根據生產經驗表明，大概需要7～14d即可完成適應性馴化，使其苗木抗性得到一定提高。在煉苗后，用鑷子劃碎培養基，夾出種苗，在凈水中洗掉培養基，操作時盡可能不損害到根系。在生產上為提升瓶外生根率，通常在生根前要用生根劑對種苗進行處理。邢瑞丹等[29]在試驗中，將洗凈培養基后的植株用1000～3000mg/L IBA速蘸處理，扦插在裝有苔蘚的培養基上，置于大棚內，培養盤上扣小拱棚保溫保濕，冬季拱棚內溫度維持在15～25℃，夏季控制溫度不超過28℃，發現20d后即可生根。姚平等[30]將組培植株剪成2cm左右的枝段，速蘸100mg/L IBA溶液后，扦插于經滅菌處理的苔蘚基質苗床上，株行距2.5～3cm，空氣濕度保持95%以上，之后14d相對濕度下調至85%～90%，溫度保持20～28℃，發現40d時的生根率達70%～80%，90d時即萌發出大量的不定根，有的不定根長度可達30cm。

3.6 移栽營養缽與管理 大多數工廠化藍莓移栽采用的是8cm×8cm的黑色塑料營養缽，選用園土∶草炭∶有機肥=1∶1∶1，并加入硫磺粉1～1.5kg/m3混合均勻的基質，既適合藍莓根系生長，且成本低、易獲取[11]。在定植前要對擺放場地進行無菌處理，再將基質填滿塑料缽，按一定寬度整齊放置，對缽內基質噴透水，待基質瀝干之后，在基質中間打孔定植小苗，孔的直徑約為2cm，深約為2～3cm為宜，定植后要封實苗孔，噴透定根水，加蓋小拱棚，外罩遮陽網，促緩苗。移栽后更要加強水肥和病蟲害的管控。王輝等的栽培經驗表明[31]，澆水要依墑情而定，不同土質澆灌次數不同，見干時須澆水，澆透為止，澆灌后宜透風，降低爛根、爛葉等概率的發生。因為越桔屬為喜酸性植物，同時還是寡營養植物，施肥過多會對植株造成傷害。畢萬新等[32]在藍莓栽植的肥料管理中選擇了能調節土壤pH值的（NH3）2SO4作為氮肥，為植株生長提供較豐富的營養物質。營養缽移栽后，往往出現雜草叢生的現象，應及時人工拔出，避免產生病蟲害。樊基勝報道[33]，對于雜草密度較大、栽培面積過大時，可使用農藥BT除草。

4 展望

國內對于藍莓的研究始于20世紀80年代初，吉林農業大學郝瑞教授最先對長白山地區的野生篤斯藍莓資源進行了系統調查[34]。目前對于藍莓育苗、栽培等已掌握了一定的技術手段。但就藍莓的繁殖技術研究和應用水平來看，我國與美國、加拿大、德國等歐美國家相比還存在不小差距，主要在于：（1）快繁方面：國內針對藍莓增殖和生根的基本培養基、附加生長調節劑等的篩選，開展了不少的研究，并形成了系列的成果報道，但由于組培材料來源于中國從南到北不同緯度、不同株型的多種品種，需要不斷開展培養基的改進和培養條件的優化。（2）插繁殖方面：歐美國家的藍莓扦插繁殖不少采用溫室大棚及自動化育苗設施，繁育規模大、管理標準規范、精細到位，苗木整齊、質量規格高，而國內的藍莓扦插繁殖采用的設施條件呈現多樣化，繁育規模較小、育苗管理標準不統一，整體育苗質量亟待提高。

因此，未來我國藍莓繁殖技術的研究重點如下：

（1）不同株型、不同品種的藍莓快繁開展針對性的研究，并形成規模化組培生產的能力，確保各類型藍莓苗木的生產需求；（2）行業展開藍莓育苗技術規程研究，制定藍莓育苗技術標準和苗木質量標準，逐漸規范育苗技術流程和苗木市場準入制度，切實提高我國藍莓繁育技術的整體水平；（3）開展藍莓的育種、生理以及栽培技術等方面的系統化研究，盡快開展中國藍莓品種資源研究和新優品種選育工作，為藍莓繁育及產業化發展提供強有力的后續支撐。

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