高忠琦 ,倪博新 ,莊德堯 ,趙婷婷 ,朱子成 ,2
(1.東北農業大學園藝園林學院 哈爾濱 150030; 2.農業部東北地區園藝作物生物學與種質創制重點試驗室·東北農業大學 哈爾濱 150030)
我國是西瓜第一生產大國,2015年西瓜種植面積為 186.07萬 hm2,總產量 7 714.0萬 t[1],隨著消費者對西瓜喜愛程度的加深,優良品種選育成為重中之重。因西瓜本身遺傳基礎較為狹窄[2-3],所以應加強對西瓜種質資源多樣性收集、研究及利用。目前,王志強等[4]、紀海波等[5]、尚建立等[6]對西瓜的果實、種子及莖葉性狀進行了大量多樣性分析,但針對花性狀的遺傳多樣性和相關性研究較少。
花作為繁殖后代的生殖器官,其性別分化不僅影響瓜類作物產量與果實品質[7],而且在制種方面產生影響。在西瓜性系統中,常見的是雌雄異花同株,有些品種中存在雌全同株(又稱雌花兩性花同株)。僅約3%的被子植物是雌花兩性花同株的物種,菊科中最為常見,在雌花兩性花植株中,兩性花在形態上大于雌花,傳粉者會優先訪問較大的兩性花[8]。從進化角度看,雌全同株性系統被認為是被子植物從雌雄同花(兩性花)向雌雄同株異花進化的一個中間階段,在被子植物性系統的演化中具有重要意義[9-10]。
雌花所在節位直接決定坐瓜節位,正確選擇坐瓜節位,對提高西瓜品質和產量都有重要意義。實踐證明坐瓜節位過低導致瓜小、皮厚、纖維多等,而坐瓜節位過高,容易引起植株徒長,難坐瓜。一般早熟品種在主蔓第12~15節留瓜為好,也就是第2雌花[11]。本試驗通過對44份西瓜材料花性狀的遺傳多樣性、相關性及差異性分析,為今后優良品種的選育提供參考。
44份西瓜材料由東北農業大學園藝園林學院西甜瓜分子遺傳育種研究室提供。根據范敏等[12]的研究對果型的分類,將44份材料按照果型分為大、中、小3種果型。

表1 試驗材料編號、名稱及來源
試驗于2017年4—8月在東北農業大學向陽試驗基地進行田間試驗,采用隨機區組試驗方法,每個品種播種6株,3次重復,株行距1.0 m×0.8 m,采用吊蔓立架栽培,單蔓整枝,每株留1果。對44份西瓜材料進行花性狀的調查,具體包括播種至第1雌花開放時間、第1雌花開放節位、播種至第1雄花開放時間、第1雄花開放節位、雌花間隔節位、柱頭顏色、雌花兩性花。
試驗性狀的調查主要包括記錄時間、查節位、觀察顏色及雌花兩性花有無。調查方法參照《西瓜種質資源描述規范和數據標準》[13]。
對西瓜花的2個質量性狀統計分布頻率并計算遺傳多樣性指數,性狀描述及分組見表2。數量性狀分別統計最大值、最小值、平均值、變異幅度、變異系數、標準差和遺傳多樣性指數。遺傳多樣性指數H’的計算公式[14]:H’=-ΣPilnPi,其中Pi為某一性狀第i級別內材料份數占總份數的百分比,ln為自然對數。
差異性分析將44份材料所得到的平均值小數部分四舍五入,把44份材料進行分組,播種至第1雌花開放時間A1~A6;第1雌花開放節位 B1~B9;播種至第1雄花開放時間C1~C6;第1雄花開放節位D1~D5;雌花間隔節位E1~E5。

表2 質量性狀的描述分級
采用Excel 2003軟件對原始數據進行整理和計算,SPSS 22.0進行差異性分析和相關性分析。
遺傳多樣性指數是反應種質資源間多樣性的一個重要指標,它的值越大則表型性狀的多樣性越豐富,而遺傳多樣性指數的大小受性狀分組數和組內個體分布均勻程度的影響。
2.1.1 質量性狀遺傳多樣性 花質量性狀分布頻率及多樣性情況見表3,柱頭顏色為黃色的分布頻率為61.36%,黃綠色的分布頻率為38.64%,柱頭顏色的遺傳多樣性指數為0.67;存在雌花兩性花現象的植株分布頻率為31.83%,不存在該現象的植株分布頻率為68.18%。雌花兩性花的遺傳多樣性指數為0.63。

表3 質量性狀頻率分布及多樣性
2.1.2 數量性狀遺傳多樣性 花數量性狀遺傳多樣性情況見表4,第1雌花開放節位的遺傳多樣性指數最大,為1.71,變異系數為28.95%;播種至第1雄花開放時間的遺傳多樣性指數為1.47,變異系數為3.79%;播種至第1雌花開放時間的遺傳多樣性指數為1.24,變異系數為2.76%;第1雄花開放節位的遺傳多樣性指數為1.33,變異系數為33.57%;雌花間隔節位的遺傳多樣性指數為1.29。5個數量性狀中變異幅度都較小,對于播種至第1雄花、第1雌花開放時間,變異幅度遠小于平均值,其余性狀變異幅度和平均值相近。

表4 數量性狀遺傳多樣性
從西瓜花的7個性狀相關性指數分析結果(表5)得出以下結論:
(1)第1雄花開放節位與播種至第1雄花開放時間極顯著正相關;第1雌花開放節位與播種至第1雌花開放時間顯著正相關。
(2)第1雄花開放節位與第1雌花開放節位極顯著正相關、雌花兩性花有無顯著正相關。
(3)第1雌花開放節位與雌花兩性花極顯著正相關。雌花兩性花的植株,第1雌花開放節位普遍較高。

表5 花性狀間的相關性系數
通過對同一性狀不同品種間的差異性分析,結合該性狀的優良表現,從44份材料中挑選出5個數量性狀表型優良的品種。
2.3.1 播種至第1雌花開放時間 結果見表6,得出以下結論:a2與a5,a3與a6播種至第1雌花開放時間差異顯著;a1與a2~a6,a2與a6播種至第1雌花開放時間差異極顯著;其余各分類之間差異不顯著。

表6 播種至第1雌花開放時間顯著性差異結果
2.3.2 第1雌花開放節位 結果見表7,得出以下結論:b1與 b5,b2與 b6,b3與 b7,b4與 b8,b5與b9第 1雌花開放節位差異顯著;b1與 b6~b9,b2與 b7~b9,b3與 b8、b9,b4與 b9第 1雌花開放節位差異極顯著;其余各分類之間差異不顯著。

表7 第1雌花開放節位顯著性差異結果
2.3.3 播種至第1雄花開放時間 結果見表8,得出以下結論:c2與c5、c6,c4與c6播種至第1雄花開放時間差異顯著;c1與 c5、c6,c2、c3與 c6播種至第1雄花開放時間差異極顯著;其余各分類之間差異不顯著。
2.3.4 第1雄花開放節位 結果見表9,得出以下結論:d1與d4,d2與d5第1雄花開放節位差異顯著;d1與d5第1雄花開放節位差異極顯著;其余各分類之間差異不顯著。
2.3.5 雌花間隔節位 結果見表10,得出以下結論:e1與 e4、e5,e2與 e5雌花間隔節位差異極顯著;其余各分類之間差異不顯著。

表8 播種至第1雄花開放時間顯著性差異結果

表9 第1雄花開放節位顯著性差異結果

表10 雌花間隔節位顯著性差異結果
筆者分析了44份西瓜材料的遺傳多樣性,尚建立等[6]對1 200份西瓜材料進行了遺傳多樣性分析,得出西瓜遺傳多樣性指數(1.7)較大的結論,本試驗中7個性狀多樣性指數平均值為1.19,僅第1雌花開放節位多樣性指數達到1.71,而2個質量性狀的多樣性指數偏小,僅為0.67和0.63。潘存祥等[15]在對國內外783份西瓜種質資源遺傳多樣性研究中所得出的第1雌花開放節位遺傳多樣性指數(1.84)與本試驗結果近似,但變異系數(0.48%)則遠小于本試驗結果(28.95%)。遺傳多樣性指數和變異系數雖然所反映內容不一樣,但都是衡量多樣性的重要參數,而兩者本身不存在相關關系,僅為反應種質資源多樣性的指標[16]。
筆者通過相關性分析,總結出第1雄花、雌花節位及雌花兩性花3者之間的相互關系,即雌花兩性花植株第1雄花節位和第1雌花節位較高;第1雄花節位較高的植株,其第1雌花節位也較高。初步判斷3種性狀在植株上的基本遺傳規律,為從分子水平明確其遺傳規律鋪墊道路。楊衍等[17]通過對36份苦瓜種質資源農藝性狀相關性分析中得出結論:第1雌花開放時間與第1雌花開放節位呈極顯著正相關,與本試驗研究結果一樣。
在西瓜優種選育時,常常將單株選擇或單果選擇作為主要方法,通過差異性分析可直觀的看出各品種間是否存在差異性,并根據性狀的優良表型可篩選出在該性狀上的優種。結合柱頭顏色和雌花兩性花的表現,在44份材料中有15份材料柱頭顏色為黃色且存在雌花兩性花,其中4份材料為小果型。從5個數量性狀的差異性分析結果中,挑選出17份開花早、節位適當的材料,其中15份材料為小果型。由統計分析得出,第1雌花節位與第2雌花節位間的節位差平均為3~5節。綜合所有結果,挑選出播種至開花時間短、第1雌花節位在7~11節、存在雌花兩性花以及柱頭顏色為黃色的材料——T2(‘PI278050’)、A4(‘PI278005’)、T1(‘PI278003-1’)、C6(‘PI162667-3-1’),4 份材料第 1雌花開放時間為42 d,第1雌花節位除T2為第10節,A4、T1為第 9節,C6為第 7節,第 2雌花節位在第12~15節,并且均為小果型。從試驗結果得出,相對于中、大果型材料,小果型材料開花天數較早、雌花節位較低。
筆者采用形態學性狀遺傳多樣性研究,從整體了解資源的豐富程度[11],隨著研究的深入,將分子水平的研究與形態學表型分析相結合,已成為檢測遺傳多樣性的主要方法[18]。對于西瓜種質資源的一切研究,旨在品種選育的道路上有重大突破,也只有將各優良表型最終通過分子研究集中于某一品種上,才能更準確、全面的體現遺傳多樣性的本質及意義。