現代實驗生物學奠基人
——摩爾根

楊建基

(甘肅省武威第三中學 武威 733000)

1 現代實驗生物學的奠基人——摩爾根

1.1 現代實驗生物學及其發展歷程 現代實驗生物學是基于使用各種不同儀器、方法和手段，通過實驗測定獲得眾多實驗結果的基礎上建立起來的學科。17世紀，有關動物結構和功能方面的研究逐步開始進行實驗驗證，這被認為是實驗生物學的開端。到19世紀中葉，德國科學家赫爾姆霍茲提出了醫學唯物論，這對于后來實驗生物學的發展起到深遠的影響。關于生物體的實驗研究雖然起源于生理學，但實驗生物學的真正興起，卻是從用實驗方法來檢驗魏斯曼提出的發育和遺傳統一理論開始的。在這一時期，發生了許多重大事件。例如，孟德爾遺傳學的誕生，有機物人工合成，蛋白質、核酸等生物大分子的發現，以及對生物氧化等代謝過程的理解和對人體幾大系統運行機制的闡明等[1]。

可見，實驗方法在生物學各個領域普遍應用，并促成一大批新學科的形成和發展。而沃森和克里克的DNA雙螺旋模型的出現，標志著實驗生物學階段的頂峰和下一階段的到來，即分子生物學的孕育與發展的時期。

1.2 現代實驗生物學的奠基人——摩爾根 托馬斯·亨特·摩爾根(Thomas Hunt Morgan)，1866年出生于美國肯塔基州的列克星敦(Lexington)，他自幼熱愛大自然，對大自然中的一切都充滿了好奇心。童年時代即漫游了肯塔基州和馬里蘭州的大部分山村和田野，還曾經跟隨美國地質勘探隊進入山區實地考察、采集化石。1886年摩爾根獲得肯塔基州立學院的理學學士學位。1890年，摩爾根完成“論海蜘蛛”的博士論文，獲得約翰·霍普金斯大學博士學位。在攻讀博士研究生期間和獲得博士學位后的10多年里，摩爾根主要從事實驗胚胎學的研究。從1909年到1928年,摩爾根創建了以果蠅為實驗材料的實驗室，從事進化和遺傳方面的工作。

摩爾根于20世紀20年代創立了著名的基因學說，揭示了基因是組成染色體的遺傳單位，它能控制遺傳性狀的發育，也是突變、重組、交換的基本單位[2]。為此，摩爾根榮獲了1933年諾貝爾生理學或醫學獎，他是霍普金斯大學的第一位諾貝爾生理學或醫學獎得主，也是第二位因遺傳學研究成果而榮獲諾貝爾獎的科學家。從此，摩爾根被公認為現代遺傳學之父。同時，由于摩爾根將畢生精力投入到“使用各種儀器工具，通過實驗過程探索生命活動的內在規律”的實驗生物學研究中，因此又被后人尊稱為現代實驗生物學奠基人。

2 摩爾根的主要研究工作與成果

2.1 證明了基因在染色體上 1900年，孟德爾的遺傳學說被人們重新發現，摩爾根也逐漸將研究方向轉到了遺傳學領域。摩爾根起初很相信這些定律，因為它們是建立在堅實的實驗基礎上的，但后來一些問題使摩爾根越來越懷疑孟德爾理論的普適性。例如，摩爾根曾用白腹黃側的家鼠與野生型雜交，得到的結果五花八門。與此同時，摩爾根對德弗里斯的突變論越來越有興趣，他開始用果蠅進行誘發突變的實驗，他的實驗室也被同事戲稱為“蠅室”。1910年5月，摩爾根的妻子兼實驗室的實驗員發現了一只奇特的雄蠅，它的眼睛不像同胞那樣而是白色的，這顯然是個突變體。摩爾根極為珍惜這只果蠅，將它裝在瓶子里，睡覺時放在身旁，白天又帶回實驗室。這只果蠅終于在同一只正常的紅眼雌蠅交配以后才死去，留下了突變基因，以后繁衍成一個大家系。這個家系的子一代全是紅眼的，顯然紅眼對白眼來說表現為顯性，正合孟德爾的實驗結果。

摩爾根當然不會放過檢驗前人理論的機會，他用第一代雜交果蠅互相交配，得到了第二代雜交果蠅，其中紅眼有3470個，白眼782個，基本符合3∶1的比例，實驗結果完全符合孟德爾從豌豆中總結出的規律。

當摩爾根坐在顯微鏡旁邊，再次觀察這些白眼果蠅時，他發現了一個不同于孟德爾規律的現象。按照孟德爾的自由組合規律，那些長著白眼的果蠅，它們的性別應當有雄性的，也有雌性的。然而這些白眼果蠅居然全部是雄性，也就是說突變形成的白眼基因伴隨著雄性個體遺傳。摩爾根終于從果蠅身上看到了孟德爾在豌豆上觀察不到的現象。摩爾根知道，果蠅的4對染色體中，有一對是決定性別的，其中雌性果蠅中的兩條性染色體完全一樣，記為XX染色體；雄性果蠅中的性染色體一大一小，記為XY染色體。摩爾根判斷，白眼基因位于X染色體上。因此，當他的那只白眼果蠅與正常的紅眼果蠅交配后，由于控制紅眼的基因是顯性基因，因此后代不論雌雄，都是紅眼果蠅；當第二次進行雜交時，體內含有白眼基因的雌性紅眼果蠅與正常的雄性紅眼果蠅交配，就會出現含有一條帶白眼基因X染色體的卵細胞與不含白眼基因Y染色體的精子結合，生成F2的白眼類型，而且都是雄性的。

摩爾根把這種白眼基因跟隨X染色體遺傳的現象叫做“連鎖”。白眼基因和決定性別的基因，好像鎖鏈一樣鉸合在一起，伴隨細胞中成對染色體的分離一同行動，組合時也一同與另外的染色體結合。這就是果蠅的伴性遺傳現象，摩爾根的這一成就具有劃時代的意義。

發現突變的白眼果蠅，花費了摩爾根和他的學生整整兩年的時光。但在第一個突變果蠅發現后的幾個月內，他們又發現了4種眼色突變。例如，果蠅中出現了粉紅眼，這個性狀的分離和組合與性別無關，也與白眼基因無關。顯然，粉紅眼基因位于另外的染色體上，而且不在性染色體上。朱砂眼果蠅的遺傳特點與白眼果蠅完全一致，也是伴性遺傳的，說明兩個基因都位于X染色體上。

摩爾根第一個把一個特定的基因(控制眼色基因)和一條特定染色體(X染色體)聯系起來，從而證明了基因在染色體上。1911年，他提出了“染色體遺傳理論”，并于1926年出版了經典遺傳學史上重要的理論著作——《基因論》，對基因這一遺傳學基本概念進行了具體而明確的描述，并促使生物學研究從細胞水平向分子水平過渡，以及遺傳學向生物學其他學科的滲透，為分子生物學的產生和發展創造了條件。

2.2 發現了基因的連鎖和交換定律 摩爾根的學生發現了一種突變性狀——果蠅的小翅基因，給摩爾根新創立的理論帶來了挑戰。這種突變基因是伴性遺傳的，與白眼基因一樣位于X染色體上。但是當染色體配對時，這兩個基因有時卻并不像是連鎖在一起的。例如，攜帶白眼基因與小翅基因的果蠅，根據連鎖原理，產生的下一代應該只有兩種類型，要么是白眼小翅的，要么是紅眼正常翅的。但事實上，還出現了一些白眼正常翅和紅眼小翅的類型。摩爾根指出，染色體上的基因連鎖群并不像鐵鏈一樣牢靠，有時染色體也會發生斷裂，甚至與另一條染色體互換部分基因。兩個基因在染色體上的位置距離越遠，它們之間出現變故的可能性就越大，染色體交換基因的頻率就越大。白眼基因與小翅基因雖然同在一條染色體上，但是相距較遠，因此當染色體彼此互換部分基因時，果蠅產生的后代中就會出現新的類型，這就是“互換”定律。摩爾根在長期的實驗研究中發現，由于同源染色體的斷離與結合，而產生了基因的互相交換，不過交換的發生概率與環境條件(溫度、水分、營養、射線、化學藥品等)和基因型關系密切[3]。

2.3 發現基因在染色體上呈線性排列 摩爾根及其同事、學生用果蠅做實驗材料，到1925年已經鑒定了約10O個不同的基因[4]。由交配實驗而確定連鎖的程度，可以用來測量染色體上基因間的距離。摩爾根和他的學生還發明了測定基因位于染色體上的相對位置的方法，推算出了各種基因在染色體上的位置，并畫出了果蠅的4對染色體上的基因所排列的位置圖。摩爾根發現，代表生物遺傳秘密的基因的確存在于生殖細胞的染色體上。基因在每條染色體內是直線排列的，染色體可以自由組合，而排在一條染色體上的基因是不能自由組合的。

1941年，摩爾根以75歲高齡宣布退休，1945年底因病在帕薩迪納去世。人們對他最好的紀念，也許要算將果蠅染色體圖中基因之間的單位距離叫做“摩爾根”，他的名字作為基因研究的一個單位而長存于世。