從古詩“苔”談對苔蘚植物的正確認識

許丹爾 王 健 許晶晶 楊魯寧

(1 華東師范大學生命科學學院 上海 200241； 2 江蘇省南京市玄武高級中學梅園校區 210016； 3 上海市向明中學盧灣校區 200020)

1 對“苔”的誤讀及正解

清代詩人袁枚曾以“苔”為名寫過一首詩：“白日不到處，青春恰自來。苔花如米小，也學牡丹開。”這首詩深受中小學師生的喜愛，尤其是詩的后兩句，常被用來命題作文，用以激勵人們雖處逆境也不要放棄自己的夢想。但是，多數人對這首詩的理解存在誤讀，主要表現在對苔蘚植物的認識方面： 如錯誤地認為苔蘚植物是一類低等植物，可以在沒有光照的地方生長，而且還會開花。其實，苔蘚植物是一類原始的高等植物，包括苔類、蘚類和角苔類，它們不具維管組織，不開花結果，精卵結合后發育成胚，進而發育成孢子體，以孢子來繁殖后代。與其他高等植物不同的是： 苔蘚植物的配子體在生活史中占優勢，孢子體退化，因而被認為是植物進化過程中的一個“盲支”，但這并不影響其生存和發展。事實上，苔蘚植物的適應能力之強、分布范圍之廣已超越了所有其他高等植物[1]。

既然苔蘚植物不能開花，那么詩中所指的“苔花”是一種什么結構呢？根據袁枚的生前經歷，可推測詩人所描述的可能為江蘇地區常見的細葉小羽蘚(Haplocladiummicrophyllum，見封底圖5)，而詩中用米粒來形容的“苔花”則為其孢蒴。其孢子體長橢圓形，成熟時黃褐色，孢子產量極高(每個孢蒴平均有6.303×105個孢子)，孢子直徑約為10.5μm，是庭院和草地上常見的一種蘚類。細葉小羽蘚在中國的最適分布區位于四川盆地和長江中下游平原。

2 苔蘚植物的生長需要光嗎

苔蘚植物一般喜歡生長在陰暗潮濕的環境。與維管植物相比，作為C3植物的苔蘚植物具有較低的光飽和點，約為全日照的1/3左右，僅有600μmol m-2s-1[2]。苔蘚植物屬于變水植物，即其體內水分完全受外界環境影響。多數種類的葉片僅由一層細胞構成，表面不具角質層，強烈的光照伴隨著高溫會使它們失去水分而變得干燥，導致其體內正常的生理代謝活動受阻。因此，大部分苔蘚植物，尤其是耐旱種類對光照的要求都比較低，能夠在弱光條件下進行光合作用，但不是完全不需要光照。另外，當光照強度超過苔蘚植物光合作用所需強度時則會產生強烈的氧化劑而傷害它們的細胞結構[3]。苔蘚植物會對光照吸收量做出調整以減少這種傷害。例如，在強光及干旱的環境下，叢蘚科(Pottiaceae)植物的葉片會強烈扭曲將腹面厚厚的假肋暴露在光下，從而保護光合片層；一些生活在干旱環境中的葉狀體苔類如皮葉苔(Targioniahypophylla)，在強光照射下會將邊緣卷起，利用腹面深色的鱗片來保護其背面綠色的部分[2]。

3 苔蘚植物是如何完成受精的

苔蘚植物的配子體是生活史中有性世代的植物體，配子體成熟時產生頸卵器和精子器。在進行有性生殖時，頸卵器和精子器分別產生卵細胞和精子，精子通過連續的水膜游到卵細胞，卵細胞受精后發育成胚，進而發育成孢子體。但是，對于雌雄異株的苔蘚植物(有50%的蘚類植物為雌雄異株)來說，由于雌、雄個體之間的距離較遠，精子很難游到雌株處。在這種情況下，苔蘚植物會以多種巧妙的方式來完成受精作用。一些具有“噴濺發射裝置”的種類，如地錢(Marchantiapolymorpha)的盤狀雄器托，借助雨滴的噴濺作用將精子飛濺出去。而蛇苔(Conocephalumconicum)的精子在壓力作用下噴射到空氣中后可借助風進行傳播[4]。歐洲科學家發現動物在雌雄異株的苔蘚植物精子傳播過程中發揮著重要的作用，通過模擬試驗，發現跳蟲和螨蟲類的動物可以攜帶精子到頸卵器[5]。為了檢驗這些動物幫助傳播苔蘚精子的行為是否具有類似傳粉者造訪被子植物花那樣的主動行為，他們設置了雄性、雌性和無性等不同組植株，結果發現這些傳播者只對可育的植株感興趣，推測可能與可育植株含有蔗糖、淀粉及脂肪酸有關。美國科學家經過進一步研究發現，苔蘚植物也有類似于被子植物花與傳粉昆蟲之間存在的那種互惠共生關系，它們會主動釋放一種與性別特異性相關的揮發性物質來吸引動物幫其傳播精子[6]。

4 苔蘚植物的孢子是如何傳播的

苔蘚植物的孢子傳播方式與花粉傳播更為相似。孢子釋放依靠風、水流或動物來進行遠距離傳播，而大多數苔蘚植物的孢子是靠風力傳播的[7]，尤其是個體小的孢子(孢子直徑<25μm)更適合風力傳播。苔類植物主要依靠彈絲的水濕運動來釋放孢子，蘚類和角苔類植物的孢子釋放則主要通過蒴齒及假彈絲的水濕運動、蒴壁的開裂或孢蒴內的氣壓來進行[8]。對于一些孢子直徑較大、表面紋飾復雜的苔蘚植物來說，動物傳播可能起到主要作用。有些蘚類植物的孢蒴盡管具有蒴蓋和蒴齒等結構，但孢子的釋放與傳播卻主要靠昆蟲來實現，如壺蘚屬(Splachnum)的植物通過特殊的氣味吸引蠅類幫助其傳播孢子。而水蘚屬(Fontinalis)植物則需要流水中的砂礫來摩擦其蒴蓋將孢子釋放，一些缺乏彈絲的葉狀體苔類的孢子則在蒴壁腐爛后釋放出來隨水流傳播[8]。