輕度鹽堿對不同燕麥品種光合生理與產量的影響

張永乾，吳 娜*，劉吉利，楊娜娜，楊亞亞

(1.寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學環境工程研究院，寧夏 銀川 750021)

【研究意義】燕麥(Avenasativa)屬禾本科，是一種優良的一年生糧飼兼用作物[1]，具有較高的產量潛力和營養價值[2]，而且具有抗旱、耐瘠和適應性強等特性[3]。燕麥在寧夏表現出較好的生態適應性和抗逆性，是寧夏糧草兼用、輪作倒茬的特色作物[4-6]。寧夏引黃灌區的土地鹽漬化問題逐漸加劇，銀北地區的鹽堿地已經占到總耕地面積的49 %，嚴重制約著寧夏農業生產和生態建設[7]。種植耐鹽堿植物進行生物改良是鹽漬化土壤治理的最經濟有效的措施之一?！厩叭搜芯窟M展】經研究，燕麥對鹽堿土有更好的適宜性，被認為是鹽堿地改良的重要替代作物之一[8]。目前有關燕麥的耐鹽堿性及品種間的生理差異研究較少。【本研究切入點】

表1 供試土壤的理化性狀(0～30 cm)

表2 供試材料名稱及來源

本文選取5 個不同燕麥品種在寧夏銀北平原西大灘鹽堿地試驗站種植，通過對其光合生理及產量的測定，篩選適合在寧夏鹽堿地種植的抗逆性強的燕麥品種?！緮M解決的關鍵問題】為生產上大面積種植與推廣提供理論依據與技術支撐，促進寧夏生態環境建設及農業可持續發展。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概況

試驗在寧夏大學西大灘鹽堿地試驗站進行，研究區域位于寧夏銀北平原(38°50′N，106°24′E)，屬干旱的暖溫帶季風氣候，年均降水量為205 mm，年蒸發量1875 mm，地勢相對較為平坦，海拔約1100 m。此地區常年日照充足，干旱少雨，晝夜溫差較大，區域蒸發量與降水量嚴重失衡，蒸發量約是降水量的10倍之多，降水不足和蒸發量大等是造成該地區鹽堿化土壤形成的重要氣候因素。本試驗地塊為輕度鹽堿地，其土壤理化性狀見表1。

1.2 試驗材料與試驗設計

1.2.1 試驗材料 白燕7號、蒙燕1號、壩莜3號、燕科1號、白燕8號，其皮裸性及來源見表2。

1.2.2 試驗設計 試驗采用單因素隨機區組試驗設計，共設5個處理、4次重復，小區長10 m，寬4 m，面積為10 m×4 m = 40 m2。2016年4月28日播種，條播，行距25 cm，播種量90 kg·hm-2，8月15日收獲，播前一次性施入復合肥300 kg·hm-2(純氮、P2O5和K2O的質量比為12∶20∶13)，其它管理同大田生產。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 葉片光合指標測定 于燕麥苗期、開花期、成熟期用 LI-6400 便攜式光合儀(美國，Li-Cor 公司)，于 10：30-12：30 間，統一在各試驗小區測定，小區每行選取8株有代表性的植株，進行凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間 CO2濃度(Ci)的測定。

1.3.2 葉片生理指標測定 于燕麥苗期、開花期、成熟期取燕麥頂部第一片展開葉，用刷子除去植株表面的塵土，樣品用液氮冷凍，置于低溫冰箱測定相關生理指標。過氧化物酶(POD)采用愈創木酚法測定，超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍四唑法測定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測定，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍法[9]測定。

1.3.3 收獲測產 每小區實收2 m2測定籽粒產量，成熟后單獨取考種樣在室內考察小穗數、穗粒數和千粒重。

1.4 數據統計分析

數據分析利用Excel2010進行處理，方差顯著性差異分析用SAS8.1，差異顯著水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種光合特性差異

2.1.1 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種葉片凈光合速率差異 由圖1可知，輕度鹽堿條件下，苗期蒙燕1號凈光合速率最高，顯著高于其他處理。開花期，白燕7號、蒙燕1號、壩莜3號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于燕科1號和白燕8號(P<0.05)。白燕7號、蒙燕1號、壩莜3號比白燕8號凈光合速率依次提高了23.60 %、26.42 %、17.87 %。成熟期，白燕7號凈光合速率最高，與蒙燕1號和壩莜3號差異不顯著，但顯著高于其他處理(P<0.05)，整體變化趨勢同開花期。

圖1 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片凈光合速率的影響Fig.1 Effects of mild saline on the net photosynthetic rate of different oat varieties

圖2 輕度鹽堿對不同燕麥品種氣孔導度的影響Fig.2 Effects of mild saline on stomatal conductance of different oat varieties

2.1.2 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種葉片氣孔導度差異 由圖 2 可知，苗期壩莜3號氣孔導度最高，顯著高于其他處理(P<0.05)。開花期，白燕7號、蒙燕1號、壩莜3號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于燕科1號和白燕8號(P<0.05)，白燕8號氣孔導度最低。成熟期，蒙燕1號氣孔導度最高，與白燕7號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)，蒙燕1號氣孔導度比白燕8號高96.19 % 。

2.1.3 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種葉片胞間 CO2濃度差異 由圖3可知，苗期壩莜3號胞間 CO2濃度最高，與蒙燕1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)。壩莜3號胞間 CO2濃度比燕科1號、白燕8號依次高17.13 %、11.98 %。開花期，白燕7號胞間 CO2濃度最高，與蒙燕1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)。白燕7號胞間 CO2濃度比燕科1號、白燕8號依次高8.17 %、12.29 %。成熟期，壩莜3號胞間 CO2濃度最高，白燕8號最低，壩莜3號胞間 CO2濃度比白燕8號高25.10 %。

圖3 輕度鹽堿對不同燕麥品種胞間 CO2濃度的影響Fig.3 Effects of mild saline on intercellular CO2 of different oat varieties

圖4 輕度鹽堿對不同燕麥品種蒸騰速率的影響Fig.4 Effects of mild saline on transpiration rate of different oat varieties

2.1.4 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種葉片蒸騰速率差異 由圖4可知，苗期、開花期蒙燕1號蒸騰速率最高。開花期蒙燕1號與白燕7號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)，蒙燕1號蒸騰速率比燕科1號和白燕8號依次提高了24.45 % 、30.15 %。成熟期，白燕7號、蒙燕1號、壩莜3號蒸騰速率差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于燕科1號和白燕8號(P<0.05)。

2.2 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種生理特性差異

2.2.1 輕度鹽堿對不同燕麥品種抗氧化酶系統的影響 由圖5可知，POD活性呈先上升后下降趨勢，開花期最高，成熟期最低。苗期白燕7號POD活性最高，與蒙燕1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)，白燕8號POD活性最低。開花期，POD活性變化趨勢同苗期。成熟期，白燕7號、蒙燕1號POD活性差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)，白燕8號POD活性最低。成熟期白燕7號、蒙燕1號POD活性比白燕8號依次高106.67 %、124.76 %。②輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片SOD的影響。

圖5 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片POD的影響Fig.5 Effects of mild saline on POD of different oat varieties

圖6 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片SOD的影響Fig.6 Effects of mild saline on SOD of different oat varieties

由圖6可知，輕度鹽堿條件下，苗期蒙燕1號SOD活性最高，與白燕7號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)。蒙燕1號SOD活性比壩莜3號、燕科1號、白燕8號依次高25.10 %、28.81 %、29.91 %。開花期，蒙燕1號SOD活性最高，白燕8號活性最低，蒙燕1號比白燕8號高 41.53 %。成熟期，白燕7號、蒙燕1號、壩莜3號SOD活性差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于燕科1號和白燕8號(P<0.05)。

2.2.2 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片丙二醛含量的影響 由圖7可知，輕度鹽堿條件下，苗期、開花期、成熟期白燕8號丙二醛含量最高，與燕科1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)，蒙燕1號含量最低。苗期、開花期、成熟期白燕8號丙二醛含量比蒙燕1號依次高 27.19 %、51.07 %、79.54 %；比白燕7號依次高 18.17 %、39.86 %、66.13 %。

2.2.3 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片可溶性蛋白含量的影響 由圖8可知，輕度鹽堿條件下，苗期蒙燕1號可溶性蛋白含量最高，與白燕7號、燕科1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于壩莜3號和白燕8號(P<0.05)。開花期，蒙燕1號可溶性蛋白含量最高，白燕8號含量最低，蒙燕1號比白燕8號可溶性蛋白含量高36.63 %。成熟期，白燕7號可溶性蛋白含量最高，與蒙燕1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)。

圖7 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片丙二醛含量的影響Fig.7 Effects of mild saline on MDA of different oat varieties

圖8 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片可溶性蛋白的影響Fig.8 Effects of mild saline on soluble protein of different oat varieties

2.3 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種產量差異

由圖9可知，輕度鹽堿條件下，蒙燕1號產量最高，顯著高于壩莜3號、燕科1號、白燕8號(P<0.05)，但與白燕7號差異不顯著(P>0.05)。白燕8號產量最低，與燕科1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著低于蒙燕1號、白燕7號、壩莜3號(P<0.05)，產量依次降低 21.68 %、20.31 % 和 11.76 %。

2.4 輕度鹽堿條件下產量與光合生理指標的相關性分析

由表3可知，輕度鹽堿條件下，產量與4個光合特性指標、3個生理指標呈正相關關系，與丙二醛含量呈負相關。4個光合特性指標、3個生理指標均呈極顯著正相關，但與丙二醛含量呈極顯著負相關。

3 討 論

3.1 輕度鹽堿對不同燕麥品種光合生理的影響

鹽堿脅迫對燕麥光合作用的影響隨鹽堿濃度的不同而不同。有研究表明，輕度鹽堿條件下，燕麥的光合作用反而受到促進[10]。王波[10]研究表明，輕度鹽堿脅迫提高了燕麥的光合速率Pn。本研究表明，輕度鹽堿條件下，不同燕麥品種開花期光合特性最強，成熟期最弱，品種間差異明顯。蒙燕1號、白燕7號、壩莜3號有較高的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，燕科1號光合特性較差，白燕8號受鹽堿影響最大。成熟期，白燕8號凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率比蒙燕1號依次降低20.69 %、49.03 %和25.05 %，表現出了較差的生態適應性。

圖9 輕度鹽堿對不同燕麥品種產量的影響Fig.9 Effects of mild saline on yield of different oat varieties

凈光合速率PnNet photosynthetic rate氣孔導度GsStomatal conductance胞間 CO2濃度 CiIntercellular CO2 concentration蒸騰速率TrTranspiration ratePODSOD丙二醛MDA可溶性蛋白Soluble protein產量Yield凈光合速率PnNet photosynthetic rate10.83**0.78**0.84**0.74**0.73**-0.70**0.75**0.80**氣孔導度GsStomatal conductance10.82**0.81**0.76**0.74**-0.73**0.71**0.77**胞間 CO2濃度 Ci Intercellular CO2 concentration10.78**0.71**0.70**-0.72**0.73**0.75**蒸騰速率TrTranspiration rate10.72**0.74**-0.70**0.76**0.72**POD10.73**-0.71**0.82**0.76**SOD1-0.75**0.77**0.71**丙二醛MDA10.78**-0.74**可溶性蛋白Soluble protein10.72**產量Yield1

劉歡[11]研究表明，隨鹽堿濃度的增加，燕麥體內的丙二醛(MDA)含量上升，滲透調節物質如脯氨酸和可溶性糖含量也隨之增加，耐鹽堿品種白燕7號受鹽堿脅迫影響較小。王波[12]研究表明，鹽堿條件下燕麥通過積累脯氨酸和可溶性糖來進行滲透調節。本研究表明，輕度鹽堿條件下，不同燕麥品種抗氧化酶POD和SOD活性、丙二醛含量、可溶性蛋白含量從苗期開始呈現先上升后下降趨勢，開花期最高，成熟期最低。蒙燕1號和白燕7號受鹽堿影響較小，表現出較強的抗逆生理，與張娜[13]研究結果基本一致。楊 科[14]研究表明，白燕7號在0～50 mmol/L鹽堿脅迫范圍內，細胞膜透性變化相對較小，細胞膜基本不受損傷，與本研究結果基本一致。

3.2 輕度鹽堿對不同燕麥品種產量的影響

朱秋云[15]研究表明，土壤鹽堿不僅影響燕麥的生長發育，對產量也有較大影響。本研究表明，輕度鹽堿條件下，蒙燕1號產量最高，白燕8號產量最低，白燕8號產量依次比蒙燕1號、白燕7號、壩莜3號降低21.68 %、20.31 % 和 11.76 %，處理間差異顯著。輕度鹽堿條件下，產量與4個光合特性指標(凈光合速率、氣孔導度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率)、3個生理指標(POD、SOD、可溶性蛋白)呈正相關關系，與丙二醛含量呈負相關，這與劉鳳歧[16]的研究結果基本一致。

4 結 論

試驗結果表明，輕度鹽堿條件下，各品種抗鹽堿能力大小為：蒙燕1號>白燕7號>壩莜3號>燕科1號>白燕8號，蒙燕1號抗鹽堿性最強，白燕8號抗鹽堿性最弱。