中國小麥品種抗條銹病現狀及存在問題與對策

韓德俊 康振生

摘要

小麥條銹病是小麥重大病害，利用抗病品種是防治小麥條銹病的有效措施。新中國成立以來，中國科學家們廣泛開展了小麥條銹病防控方面的研究，并取得顯著成績。大量抗源被篩選、鑒定，但由于抗源自身農藝性狀差等原因，能應用于小麥育種的抗源親本非常少，抗源利用不合理，導致生產品種抗病基因單一，病原菌流行小種很快形成，抗病品種在生產上可利用的壽命太短。本文介紹了國內外抗條銹病基因發掘情況，以及我國小麥抗條銹病育種抗病基因使用概況，通過回述1B/1R（Yr9）和Yr24/Yr26抗源的興衰周期，總結了抗源利用的教訓和經驗，探討了我國小麥抗條銹病育種中存在的問題和今后抗病基因合理利用的發展方向。

關鍵詞

小麥抗條銹育種; 抗病基因興衰周期; 抗病品種持久利用策略

中圖分類號：

S 435.121.42

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018342

Current status and future strategy in breeding wheat for

resistance to stripe rust in China

HAN Dejun KANG Zhensheng2

（1. State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas， College of Agronomy， Northwest A & F

University， Yangling 712100， China; 2.State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas，

College of Plant Protection， Northwest A & F University， Yangling 712100， China）

Abstract

Wheat is an important staple food， which suffers considerable yield loss due to fungal foliar diseases like stripe rust caused by Puccinia striiformis West. f.sp. tritici Eriks. & Henn. （Pst）. The management and sustainable control of the disease has been studied and great progress has been achieved since the founding of new China. Abundant resistance genes in wheat germplasms were identified. However， only a few race-specific resistance genes can be used for improving stripe rust resistance in commercially cultivars because of the undesirable agronomic traits or lack of efficient molecular markers. The mono-resistance gene in wheat varieties resulted in rapidly emerging new races of stripe rust pathogens and losing the R gene-mediated disease resistance of wheat cultivars.By retrospective historical events of “boom-bust cycle” of the resistance sources of 1B/1R （Yr9） and Yr24/Yr26， the over used resistance genes for stripe rust in China， the experiences and lessons were summarized. In addition， the strategies for durable （long-lasting） disease resistance are discussed.

Key words

breeding wheat for stripe rust resistance; boom-bust cycle of resistance gene; strategy for long-lasting resistance

小麥是世界性的糧食作物，為全球約35%～40%人口的主食[1]。中國是全球最大的小麥生產國和消費國，每年小麥種植面積在2 400萬hm2左右，約占糧食作物總面積的1/4，常年總產量為1.3億t左右，約占全球總產量的17%[2-3]。因此，小麥生產安全是關系國民經濟發展、社會穩定和國家自立的重大戰略問題。中國小麥生產雖已實現了歷史性跨越，但隨著氣候變化影響的日益明顯，極端溫度、干旱和洪澇等災害頻繁發生，條銹病、赤霉病等多種病害日趨嚴重，化肥、農藥過量使用導致農業生產成本較快上漲，同時造成環境污染。當前新形勢下，農業生產發展面臨提升產量和質量、降低成本和保護環境等多重挑戰[4]，如何實現糧食安全與資源利用、環境保護之間的平衡，提升農業可持續發展能力，是擺在面前的一項刻不容緩的戰略議題。

1 條銹病嚴重威脅小麥安全生產

由條形柄銹菌小麥專化型Puccinia striiformis West. f.sp. tritici Eriks.& Henn.（Pst）引起的小麥條銹病，是世界性流行的真菌病害，危害我國廣大麥區[5]。小麥條銹菌喜好冷涼潮濕環境，可通過高空氣流遠距離傳播，隨降雨或結露侵染小麥而引發病害。條銹病一般可造成 0.5% ～5%的產量損失，大流行可導致5%～25%的產量損失、甚至絕收。中國是世界上小麥條銹病最大的流行區域。新中國成立以來，小麥條銹病在中國每年均有不同程度的發生和危害，年均發生面積約400萬 hm2。歷史上小麥條銹病4次（1950年、1964年、1990年和2002年）大流行均導致100萬t以上的產量損失，損失小麥總計約1 200萬t，其中1950年條銹病造成的產量損失占全國小麥總產量的41.4%[6-7]。近年來，隨著氣候變化和耕作制度的調整，西北、華北和長江中下游等我國主產麥區，條銹病、赤霉病和白粉病等病害發生規律和發病范圍也發生相應改變，多種病害交替發生，甚至同時發生[8-9]。因此，目前對小麥生產品種抗病性的要求也越來越高，有效防控小麥條銹病等病害，對確保小麥安全生產意義重大。

2 抗病品種是控制條銹病最為經濟有效、綠色環保的措施

目前小麥條銹病的防治主要依靠化學農藥和種植抗病品種兩種途徑。化學農藥在病害應急防治中發揮了重要作用，但農藥的不合理使用不僅導致了生產成本提高，還帶來了環境污染問題[1，5，10]。大量研究與生產實踐表明，培育、推廣抗病小麥品種一直是最為經濟有效且綠色環保的防控措施。

2.1 小麥條銹病抗源的發掘與抗性基因鑒定

國內外在抗源收集、鑒定和新基因發掘等方面開展了大量研究，取得了一系列重要研究成果并應用于生產實踐[5-13]。1962年，Lupton和Macer對7個小麥抗條銹病品種進行遺傳分析，并首次采用Yr（yellow rust resistance）定名小麥抗條銹病基因，此后該命名一直沿用至今。截至2018年6月，國際上正式命名的抗條銹基因已有80個，即Yr1～Yr80[11-12]。這些抗條銹基因主要來源于普通小麥，還有一部分來自于小麥的近緣屬種（表1）。目前已發現的基因中，絕大多數基因屬于小種專化的全生育期抗性基因，少部分是成株期抗性基因如Yr11、Yr12、Yr13、Yr14、Yr16、Yr18、Yr29、Yr30、Yr34、Yr46、Yr48、Yr49、Yr58、Yr60、Yr68、Yr71、Yr75或高溫成株期抗性基因（HTAP）如Yr36、Yr39、Yr52、Yr59、Yr62及QTL如Yr54、Yr77、Yr78、Yr79、Yr80。

表1 已被正式命名的抗條銹病基因1）

Table 1 Officially named stripe rust resistance genes

1） RS： 專化抗性; AS：全生育期抗性; AP：成株期抗性; HTAP：高溫成株期抗性。

RS： Race specific resistance;AS： All-stage resistance;AP： Adult plant resistance;HTAP： High-temperature adult plant resistance.

2.2 小麥抗條銹病基因有效性評價

系統評估抗源和抗病基因的有效性，有助于為育種家提供精準的育種親本選擇信息，并結合病原菌流行小種動態變化趨勢，開展預見性抗病育種。Zeng等[13]利用當前流行小種（CYR32、CYR33和CYR34）和隴南自然誘發病圃，對90份已知Yr基因的載體品種或單基因系材料進行抗病有效性評價。結果表明只有Yr5、Yr15、Yr61對當前中國所有條銹菌流行小種表現抗病，并建議這些基因應在我國條銹菌冬繁區應用，杜絕在越夏易變區使用;抗源‘周8425B雖然對3個流行小種具有全生育期抗性，但是在天水苗期和成株期都為感病，表明在自然界已經出現了對‘周8425B具有毒性的小種，這一抗源應限定區域利用以避免對其毒性小種的定向選擇;Yr10、Yr24、Yr26雖然對CYR32和CYR33都具有較好抗病性，但對新小種CYR34（V26）在苗期和成株期均表現為感病，因此，這些基因今后應慎重使用; Yr32、YrTr1和YrTye（=Yr76）基因具有較強的成株期抗病性，可在適宜地區使用;Yr11、Yr12、Yr13、Yr14、Yr16、Yr17、Yr18等表現為成株期部分抗病性，建議與其他Yr基因聚合使用。其他Yr基因Yr1、Yr2、Yr6、Yr7、Yr8、Yr9、Yr21、Yr27、Yr28、Yr29、Yr31、Yr36、Yr39、Yr41、Yr43、Yr44、YrA、YrExp2和YrSP等，不具有單獨使用價值，宜通過基因聚合后利用。值得關注的是，Yr基因組合利用對條銹菌有非常好的抗性效果，如，攜帶不同Yr基因組合的抗源：Ibis（Yr1+Yr2）、Maris Huntsman（Yr2+Yr3a+Yr4a+Yr13）、Mega（Yr3a+Yr4a+Yr12）、Lee（Yr7+Yr22+Yr23）、Compare（Yr8+Yr19）、Hobbit（Yr14+YrHⅦ）、Hyak（Yr17+YrTye）、HyakCarstensV（YrCV1+YrCV2+YrCV3）及Express（YrExp1+YrExp2）等，都表現出非常好的成株期抗病性。其他Yr基因，如Yr46、Yr48、Yr50、Yr52、Yr59、Yr62、Yr69等對中國小麥條銹菌有成株期抗性[13，58，72]。

3 病原菌毒性變異導致抗病品種喪失生產利用價值

諾貝爾獎得主諾曼·博勞格（Norman Borlaug）有一句經典名言“Rust never sleeps”（銹菌永不眠），告誡大家要時刻警惕銹菌新小種的出現。早期研究認為，小麥條銹菌通過突變和異核作用，致使其致病性變異。2010年，美國學者Jin通過室內人工接種的方法，發現小檗Berberis chinensis可作為小麥條銹菌的轉主寄主[73]。本團隊研究表明：小檗在我國種類多、分布廣;自然條件下可以作為條銹菌轉主寄主，完成有性生殖[74];小檗在條銹菌毒性變異、新小種形成和病害流行中具有特殊作用;有性生殖是條銹菌毒性變異的主要途徑;轉主寄主小檗的廣泛分布與有性生殖的常年發生是我國條銹菌“易變區”形成的主要原因[5， 74-75]。

對于專性寄生性病害體系來講，病原菌與寄主間相互施加選擇壓力，始終進行著病原物致病基因和寄主抗病基因遺傳迭代（genetic iteration）的協同進化（co-evolution）[76-77]。在現代農業生產中，如果大規模使用同一抗源，將有利于促成優勢小種的形成。由于條銹菌致病性變異頻繁，新致病小種不斷出現，常導致小麥抗病品種“喪失”其抗條銹性，而失去利用價值[78-81]。一般情況下，小麥品種在生產上使用 3～5 年便“喪失” 其抗銹性。歷史資料表明，我國小麥條銹菌新毒性小種的產生和流行，都是與小麥抗病品種（基因）的不合理利用“相伴而生”的[5-8]（表2）。

表2 中國小麥主要抗病品種（Yr基因）抗病性“喪失”與條銹菌新小種更替

Table 2 The iteration of elite wheat cultivars（Yr genes）vs the emerging races of stripe rust

4 中國小麥品種抗條銹病水平和抗源使用

4.1 小麥主栽品種和后備品種抗病性水平

全面了解我國小麥品種抗條銹病水平，不僅為當前小麥條銹病預測預報和精準防控提供準確信息，而且可為開展預見性小麥抗病育種和抗病基因布局提供依據。自2008年以來，本實驗室依托國家小麥產業技術體系，每年征集全國各個麥區的小麥品種及育種高代系材料進行苗期和成株期多地點的抗病性評估。韓德俊等[9]和Zeng等[72]對2003-2008年期間的主栽品種（330份）和高代育種材料（194份）進行了抗病性鑒定，結果顯示只有16份材料（3.2%）為全生育期抗性，99份（20.0%）和28份（5.7%）分別表現成株期抗性和慢銹性，351份呈現感病（71.1%）。薛文波等[82]對全國74個主栽小麥品種抗條銹性鑒定，結果表明，當前主栽小麥品種幾乎沒有全生育期抗病品種，僅有4個成株期抗病品種，另外有10個品種僅在成株期表現為中感-中抗水平;其余60 個品種苗期和成株期都高度感病。本實驗室對2013-2017年期間全國1550余份小麥高代系材料鑒定結果表明，對當前主要流行小種（CYR32、CYR33和CYR34）具有全生育期抗病材料僅51份，占3.3%;成株期抗銹性110份，占7.1%;其余1 300余份材料都表現為不同程度感病，占89.6%。整體評價認為，在過去的十幾年中，我國小麥感病品種比例高達80%左右，不同麥區間存在差異，甘肅、四川等條銹病常發區小麥品種抗病性整體好于東部麥區，高代系材料和后備品種的抗病性整體好于當前主栽品種，全生育期抗病品種仍然嚴重不足，特別是苗期發病嚴重的隴南和川西北地區小麥品種，具有全生育期抗病性的品種不足5%。由此看來，依賴藥劑防治秋季和早春條銹病的現狀，在較長時間內不會有明顯改變。

4.2 小麥品種（系）抗病基因利用情況

盡管如前文所述，國內外目前已定位出80余個抗條銹病基因和近200余個抗病QTLs，但可用于小麥育種的仍只是少數幾個基因/QTL，如Yr1、Yr5、Yr9、Yr10、Yr15、Yr17、Yr18、Yr24/26等。周陽等[83]對179份20世紀80年代的主栽小麥品種（系）鑒定發現，38%的材料都含有1BL/1RS（即攜帶Yr9），尤以北方麥區和黃淮麥區各占59%和42%;李在峰[84]利用基因推導，對全國145份小麥品種（系）進行Yr基因分析發現，Yr9（43%）和Yr26（20%）是利用率最高的抗條銹病基因，其他Yr基因較少應用。

本實驗室利用分子篩查并結合抗病性鑒定和系譜分析的方法，對2010年以來超過2 000份來自不同麥區的小麥品種和高代系進行抗病基因分析[9， 72， 82， 85-86]，結果表明，在抗病材料中（約占總數10%）：超過30%的抗病材料可能含有Yr26;22%可能含Yr9;3%可能含Yr17。其中少數幾份抗病材料，可能是幾個已知基因的聚合結果，如：Yr9+Yr17，Yr26+ Yr18（或其他未知微效Yr基因）。未發現含Yr5、Yr10、Yr15的材料。不同麥區對抗病基因使用雖有一定差別，但在主效基因使用上差別不大：如隴南核心越夏區[9]和四川盆地冬繁區[85-86]，最重要的抗病基因都是Yr26和Yr9，特別是攜帶Yr26的品種頻率都超過30%，在生產中這些品種累計播種面積都超過當地小麥播種面積的50%，為相應毒性的小種（V26致病類群）的定向選擇提供了充足的哺育品種[85]。

5 抗源應用中存在的問題與對策

5.1 系統開展抗源核心親本定向改良，打通抗源創制與抗病品種培育的中間環節

經過多年努力，篩選創制的小麥條銹病抗源雖然不少，如Yr5、Yr15和Yr61等，但多數抗源來自農家種、國外種質以及遠緣雜交的衍生后代。由于綜合農藝性狀較差，難以作為親本直接用于小麥品種改良，因此在育種中好用并發揮重要作用的抗源極少。迫切需要植病學家與育種家協作，系統開展育種親本材料的創制和持續改良的前育種工作（pre-breeding），創造攜帶一系列已知抗病基因或基因組合的核心親本材料（elite lines），同時開發相關Yr基因的輔助選擇標記，著重創造抗病性狀優異、綜合性狀好且有極高的配合力，在育種上“能用”且“好用”的抗源核心親本，既增加抗病基因的多樣性，又要提高抗源的可用性。同時要改革科研工作的評價機制，對從事定向改造創制核心中間材料的科研人員，在成果認可和利益分配方面，給予保護和長期支持。

5.2 抗病基因的“興衰周期”與持久利用

由于豐產性、生育期和適應性等表現較差，很多抗源或Yr-基因的載體品種不被育種家青睞。然而一旦有好用的抗源親本，育種家們又會爭先使用，短時期就能創制大量具有同一個Yr-基因的抗病品種，并廣泛推廣種植（boom），其結果導致在病原菌群體中，有匹配毒性的菌株被選擇，并隨著哺育品種的面積增加而壯大，最終形成流行小種，致使抗病性被克服而喪失利用價值（bust），完結抗源的興衰循環周期（boom-bust cycle）[79， 81， 87]。攜帶Yr9的1B/1R抗源和攜帶Yr26的92R系和貴農系抗源的興衰經歷，闡釋了抗源/抗病基因利用的規律與教訓，為今后抗病基因合理使用提供借鑒。

20世紀20-30年代，兩個德國的育種項目用同一個冬黑麥品種（‘Petkus）與小麥雜交和復交，分別獨立獲得屬間1B（1R）異代換系‘Salzmunder14/44和‘Zorba，20世紀40年代，在‘Salzmunder14/44基礎上衍生‘牛朱特（Neuzucht，意為新品種）[88]。由于該1RS染色體攜帶一個抗病基因復合體（resistance gene complex）Pm8/ Yr9/ Lr26/ Sr31，對銹病和白粉病都具有良好抗性，且有較好的豐產性和適應性，因此，這兩個1B（1R）異代換系于20世紀50年代在世界多地快速傳播和利用。‘牛朱特及其衍生后代在前蘇聯和羅馬尼亞等東歐國家利用，并于20世紀60-70年代培育了‘阿夫樂爾（Avrora）、‘高加索（Kavkaz）、‘早熟35（Skorospe1Ra 35）、‘山前麥2號（Predgornaya 2）、‘洛夫林（Lovrin）等一系列1B/1R易位系品種;而‘Zorba主要用于西歐國家[88-89]。

20世紀70年代初期，‘洛夫林等一大批1B/1R易位系的抗病品種被引入中國，在甘、川、陜、青、晉、冀、魯、鄂、滇、黔等多地小麥生產和育種中同時扮演重要角色[6， 8]。在西北麥區，‘洛夫林10和‘洛夫林13等一批“洛類”抗源于1973 年引入隴南地區， 不僅作為親本材料， 而且直接用于生產， 在高山小麥區和川道麥區都有分布[91-93]。不幸的是，僅僅兩三年后，即1975-1976年，‘洛夫林10和‘洛夫林13分別出現零星病株[92-93]，隨后病情逐年加重，1978-1979年病株反應型（IT）達到7～8[93]，1980-1981年，在隴南各地兩個品種都有發病[92-95]，聯合考察表明，洛夫林抗源在隴南已普遍感病，喪失了抗條銹能力[91-94]。20世紀80年代中后期，源自‘洛夫林10和‘洛夫林13兩個致病類群中，各有一個優勢小種形成，即條中28號和條中29號流行小種。另一方面，20世紀80年代初期， 在中國很多育種單位，分別以來源不同1B/1R易位系為抗源親本培育了大量抗病品種，如‘矮孟牛（‘魯麥1號）、‘魯麥8號、‘魯麥11 號、‘陜農7859、‘豐抗15號等，并在全國范圍大面積推廣種植[5-6， 8]。西部麥區產生了針對Yr9的新流行小種（CYR28和CYR29）和全國廣大麥區普遍使用攜帶Yr9的抗病小麥品種，致使1990年條銹病在全國范圍內大發生，給小麥生產造成極大損失。

回述洛類抗源興衰，總結教訓有兩個：其一，以‘洛夫林10和‘洛夫林13為代表的1B/1R抗源（攜帶Yr9）被直接應用于條銹菌核心易變區（隴南和川西北）的小麥生產，Yr9介導所謂“抗病品種”推廣面積激增，僅僅兩三年時間就“篩選”出對Yr9有毒性的菌株，并迅速定向選擇和適應性進化，形成了條中28和條中29為主的流行小種;其二，同一個黑麥品種與小麥遠緣雜交衍生的若干抗病材料，其主效抗病基因只有一個，即Yr9，這些名稱不同的抗源幾乎同時涌入中國不同麥區，培育出大量抗病基因同質的“抗病品種”，為新小種主導的病害大區流行提供了“感病品種”。

Yr26的興衰循環正在進行之中。劉大鈞等于20世紀80年代創制了小麥-簇毛麥代換系（6A/6V）和易位系（6DL/6VS）材料，在此基礎上逐步衍生出‘92R137、‘92R149、‘92R178等“92R”系抗源[96]。幾乎同期，貴州大學張慶勤等利用小麥-簇毛麥遠緣雜交后代創制了‘貴農21、‘貴農22等“貴農”系抗源[97]。92R系和貴農系抗源都是兼抗白粉病和條銹病，后續研究表明，它們都是攜帶抗條銹病基因Yr26[98-99]和抗白粉病基因Pm21。由于在抗條銹病和抗白粉病中的良好表現，兩者于20世紀90年代中后期被廣泛應用于四川盆地和甘肅南部麥區。與此同時，四川省農業科學院從國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）引進了高抗條銹的硬粒小麥-節節麥人工合成材料，育成了‘川麥42等一批抗病品種[100]。Li等[101]通過抗病基因等位性分析，認為‘川麥42攜帶的抗病基因YrCH42即是來自硬粒小麥的Yr24，與Yr26是等位基因[102]。由于優良抗病性和豐產性，以‘川麥42及92R系和貴農系抗源為親本，又衍生系列抗病品種，如：‘綿麥38、‘綿麥40、‘綿麥41、‘綿麥42、‘綿麥43、‘綿麥46、‘綿麥47、‘綿麥48和‘綿麥1403等;‘西科麥3號和‘西科麥5號;‘科成麥1號和‘科成麥2號;以及‘中麥415、‘襄麥55、‘偃育898等品種及數十份高代品系[85] ，分別應用在隴南和川西北麥區。攜帶相同抗病基因（Yr24/26/CH42）的眾多小麥品種，同時在隴南“越夏易變區”和四川盆地“冬繁區”廣泛種植，導致V26/G22致病類型在短時間內產生并迅速蔓延[85， 103]。慘痛教訓是，Yr24/26/CH42抗源無序地過度利用，導致由興至衰僅僅十幾年。另外，新發掘的主效抗病基因該不該應用于條銹菌易變區的小麥育種和生產，值得我們再思考。

一個現象值得關注，雖然Yr9于20世紀90年代初即被克服，但該基因不僅沒有立刻退出中麥育種歷史舞臺，且在過去的30多年中，中國小麥品種1B/1R的頻率一直居高不下， 如周陽報道，中國北部冬麥區、黃淮麥區、長江中下游麥區和西南麥區，2000年前后小麥品種（系）中，1BL/1RS 易位系分布頻率分別為48.0%～54.0%、40.0%～50.4%、20.0%～6.9%和21.0%～34.6%[83]，曹廷杰等對2009-2013年度河南育成的908個小麥新品種（系）分析發現，超過60%為1B/1R易位系[104]。推測其原因：一是1B/1R攜帶的其他一些有益基因可滿足小麥性狀改良，使Yr9被動選擇而保留下來;二是Yr9仍具有殘余抗病性使其仍具有利用的價值;三是當前小麥品種1B/1R頻率居高的結論是基于1B/1R易位系特異標記的分子檢測而獲得的，然而，2000年以來，不斷有新型1B/1R易位系引入中國小麥育種進程，新型1B/1R易位系可能攜帶抗條銹新基因，抑或是Yr9不同的等位基因。不論是哪種原因，對已有抗病基因利用價值的深度發掘和持續利用的探討是有必要的。Yr9是否具有殘余抗病性仍需持續觀察和評估。本團隊研究發現，Yr9與其他Yr基因聚合，如Yr9+Yr17或Yr9+Yr18，都能增強品種抗病性。這是否意味著抗病基因不存在“失效”問題，而是如何合理使用，如通過基因聚合實現主效抗病基因的持久利用[105]。

5.3 抗病基因使用具有盲目性和隨意性，需加強基因布局意識和規劃

抗病基因（品種）的合理布局（gene deployment），是將具有不同抗病基因的品種在大區范圍實行合理使用，從空間和時間上阻止病菌新小種的定向選擇和發展[106]。對流行區系的不同關鍵地區，如越夏易變區、傳播橋梁區、越冬區和流行區等分別種植具有不同抗病基因的品種，阻止病菌的越夏、越冬和流行傳播。國內抗病基因布局的應用還處于起步階段，目前我國可資利用的抗病基因還很少，在關鍵流行區布局不同抗病類型的基因始終未能實現。尤其嚴重的是，對目前有限的抗病基因資源的使用，如Yr5、Yr15和Yr61等，沒有布局意識和整體規劃，僅憑育種家的喜好和本地育種目標需求。

隴南地區是我國小麥條銹菌最重要的“核心越夏易變區”，是秋季菌源基地和新小種策源地，因此在條銹病綜合防控中具有重要地位[5-7]。該區小麥品種的抗病基因群體結構和多樣性動態在一定程度上決定著條銹菌的群體演化，影響新小種的定向選擇[81]。為了在全國范圍持久控制條銹病，必須減緩“易變區”新毒性小種產生的速率，否則，一切成功的病害控制都是暫時的。由于該區條銹菌毒性結構復雜，遺傳多樣性異常豐富[75]，理論上任何一個抗病基因，遲早都會出現一個與之匹配毒性的條銹菌菌株，并隨著攜帶該基因抗病品種的擴大利用，將可能定向選擇形成流行小種。如，攜帶Yr26的‘92R系和‘貴農系抗源，20世紀90年代后期用于隴南小麥育種，2003年后，逐步選育出‘蘭天17等多個抗病品種，并應用于當地生產，2007年秋季，在‘蘭天17品種上，我們已經分離獲得了Yr26的毒性菌株（V26），2012年，V26致病類群的頻率已超過10%[85]。因此，新發掘的抗病基因盡量避免在“易變區”使用。

四川盆地是中國小麥條銹菌重要的“冬繁區”，其冬季小麥始終保持生長，為條銹菌大量繁殖提供了機會，條銹菌可“定居”在同一品種上持續發生多次自侵染循環（polycyclic disease with autoinfection）[86]，一方面強化了病原菌適應性進化，另一方面，小麥品種依據其所攜帶Yr基因，使與之有匹配毒性的條銹菌小種得以“選擇性”放大增殖，此后又作為春季輸出菌源隨氣流向東部麥區傳播，導致更大規模的條銹病流行。因此，輸出的菌源群體結構和菌源量對春季條銹病大區流行有關鍵性影響。冬繁區小麥品種應具有苗期抗病性，因此應使用全生育期抗病基因，且所用主效Yr基因必須有別于隴南越夏易變區[9]。然而從目前基因分布上來看，當地主栽品種，‘川麥42、‘內麥8號、‘內麥9號、‘綿麥37等（種植面積累計約占當地小麥播種面積65%～70%），都攜帶Yr26基因，雖然對條銹菌主要流行小種CYR32和CYR33表現出較高抗病性，但對條銹菌新致病類型CYR34在苗期，甚至成株期都表現感病[82]。這意味著，在條銹菌冬繁區，每年至少20萬hm2小麥可作為新毒性小種V26的哺育品種。一旦環境條件適宜，條銹病害大流行，就會對我國小麥生產造成嚴重損失。

6 展望

育種是農業可持續發展戰略的重要部分[1]。由于病原菌的多樣性及其持續的演化，小麥抗病育種不僅重要且無法終止[107]。然而在現代小麥育種目標中，抗病性不總是優先考慮的性狀，抗病育種可能會削弱在豐產、優質和農藝適應性等方面改良的努力[108]。因此，抗源的篩選與鑒定、抗病基因的發掘與操作、抗病品種的培育與合理使用，不同層級的研究要貫通并整體推進，而且始終要關注抗病性與其他性狀的協調性，否則再好的抗源或抗病基因也很難成為抗病品種。隨著抗條銹病新基因/QTLs不斷發掘，不僅為深入了解小麥抗條銹病遺傳基礎，制定抗病育種新策略提供了依據，同時為抗病品種的培育奠定了材料基礎。隨著SNP等分子標記的大量開發，小麥染色體上的分子標記密度增加，QTL定位也較之前更為準確，使利用分子標記進行輔助選擇育種成為可能。基因組技術極大地增強了遺傳分析和作物改良的能力，大規模測序技術為更好地了解種質資源遺傳多樣性結構，解析抗性與豐產性、優質和資源高效利用等性狀的協調性，為分子設計育種和全基因組選擇提供依據[109]。通過基因聚合等手段，培育兼抗多種病害的小麥品種，建立農業投入安全無害、生產過程環境友好的農業綠色發展技術體系具有重要實踐價值。

持久抗病性是小麥重要的育種目標，但至關重要的是，可持續抗病性問題不能簡單地作為一個育種問題來處理。通過對條銹菌“易變區”轉主寄主小檗的有效治理等綜合措施，降低病原菌遺傳變異幾率;通過小麥與其他作物間作、混作，不同抗病品種輪換使用等農業措施，減少病原體的進化速率[110];通過不同Yr基因遺傳多樣性利用和基因布局[106， 110]，減小對毒性小種的定向選擇壓力，避免流行小種的形成和發展[108]。因此，寄主多樣化既是育種的重要補充，也是育種家需要考慮的重要背景因素。

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（責任編輯： 田 喆）