不同產量潛力小麥品種冠層光截獲特性及產量的差異

梁 鵬，石 玉，趙俊曄，王西芝，于振文

(1. 山東農業大學農業部作物生理生態與耕作重點實驗室，山東泰安 271018；2. 中國農業科學院農業信息研究所，北京 100081；3. 兗州區農業科學研究所，山東兗州 272100)

冠層是小麥主要光能利用部位，小麥群體的冠層結構和光能截獲是影響產量的重要因素[1-2]。研究表明，在施磷條件下，小麥品種鄭麥7698的冠層光合有效輻射較不施磷處理提高15.9%～30.5%，開花后12和21 d葉面積指數分別增加66.17%和80.35%，增產13.15%[3]。小麥品種冀麥585透光率在挑旗期和盛花期分別為4.2%和7.7%，冠層光能截獲率高是其籽粒產量較高的主要原因[4-5]。Vesala等[6]認為，小麥冠層截獲光合有效輻射的量決定著其固定CO2的能力，影響干物質積累和產量。亦有研究指出，作物產量的高低取決于光合系統的效率，從小麥孕穗期到成熟期，旗葉光合速率、蒸騰速率和氣孔導度逐漸下降[7]。小麥品種泰山23在開花后10、20和30 d的旗葉凈光合速率顯著高于品種洲元9369，其產量比洲元9369高11.57%[8]。開花至成熟期小麥品種魯麥14的凈光合速率下降幅度大于品種935031，其生育后期通過光合作用進行原初物質積累的能力比935031低[9]。

目前，關于不同產量潛力小麥品種群體動態、葉面積指數、冠層光截獲特性及旗葉光合速率的研究主要集中在中產和高產地力條件下，在超高產地力條件下的研究尚少見報道。本試驗以山東省三個產量潛力不同小麥品種為材料，研究其在超高產地力條件下群體動態、葉面積指數、冠層光截獲及旗葉光合速率的差異，以期為超高產小麥栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

于2016-2017年小麥生長季，在山東省兗州市小孟鎮史家王子村進行田間試驗，屬暖溫帶大陸性半濕潤季風氣候區。試驗田前茬作物為玉米，播種前0～20 cm土層含有機質19.15 g· kg-1、堿解氮168 g·kg-1、速效鉀206.54 mg·kg-1、速效磷55.8 mg· kg-1。小麥生長季總降水量為226.5 mm，其中播種至越冬期為87.4 mm，越冬至拔節期為27.9 mm，拔節至開花期為60.1 mm，開花至成熟期為51.1 mm。

1.2 試驗設計

試驗采取隨機區組設計，小區面積200 m2(5 m×40 m)，3次重復。選用產量潛力不同的3個小麥品種為研究對象，分別為煙農1212(產量潛力為10 500～12 000 kg·hm-2)、濟麥22(產量潛力為9 000～10 500 kg·hm-2)、良星99(產量潛力為7 500～9 000 kg·hm-2)，均按超高產栽培技術管理。播前每公頃底施有機肥3 750 kg(含N 0.65%、P2O50.23%、K2O 0.78%)、純氮105 kg、P2O5150 kg和K2O 150 kg，拔節期每公頃追施純氮135 kg，所用肥料為尿素、磷酸二銨和氯化鉀。越冬期、拔節期、灌漿初期，各灌水60 mm。10月13號播種，三葉一心期定苗，留苗密度180株·m-2。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 群體動態調查及分蘗成穗率

小麥播種出苗后，分別于越冬期、返青期、拔節期、孕穗期、開花期和成熟期，每個小區定1 m雙行，調查群體總莖數變化，三次重復。分蘗成穗率=成熟期群體總莖數/返青期群體總莖數×100%[10]。

1.3.2 葉面積指數、冠層光合有效輻射(PAR)截獲率和透射率

于小麥拔節期、孕穗期、開花期、開花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d，用英國生產的Sunscan冠層分析儀測定葉面積指數，測定時將作物冠層分析儀探桿與小麥種植行向呈45度角斜穿于小麥行間，置于冠層底部進行測量；于開花期、開花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d，測定麥穗上方距離麥穗50 cm處的PAR(μmol·m-2·s-1)和近地面處的光合有效輻射TPAR(μmol·m-2·s-1)，測定時將作物冠層分析儀探桿與小麥種植行向呈45度角斜穿于小麥行間，外置探頭放置于麥穗上方距離麥穗50 cm處，探頭周圍無遮擋。采用以下公式[11-12]計算PAR截獲率(CaR)和透射率(PeR):

CaR=(PAR-TPAR)/PAR×100%

PeR= TPAR/PAR×100%

1.3.3 旗葉凈光合速率

采用英國產CIRAS-2型光合作用測定系統，分別于開花期、開花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d上午的9:00-11:00，在田間自然光照下測定旗葉凈光合速率(Pn)。

1.3.4 籽粒產量及產量構成因素

收獲前在每小區選定的1 m雙行調查穗數，計算單位面積穗數。每個品種取30穗，計算穗粒數，取平均值。于成熟期進行脫粒，自然風干至含水量為12.5%時稱重測產，三次重復，用曬干的籽粒測定千粒重。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2003軟件和SigmaPlot 12.5軟件進行數據整理和繪圖，用 SPSS 13.0 統計分析軟件分析進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同小麥品種各生育時期群體總莖數及分蘗成穗率差異

越冬期、返青期和拔節期群體總莖數在濟麥22和良星99兩個品種間無顯著差異，但兩品種均顯著高于煙農1212；孕穗期、開花期和成熟期群體總莖數在品種間無顯著差異；濟麥22和良星99間分蘗成穗率無顯著差異，但二者均顯著低于煙農1212(表1)。這表明煙農1212的群體總莖數在越冬至拔節期較少，孕穗至成熟期群體總莖數與濟麥22和良星99基本持平，分蘗成穗率較高，是群體內光照條件較好的生理原因。

2.2 不同小麥品種各生育時期葉面積指數差異

由圖1可知，拔節期葉面積指數在品種間表現為濟麥22>良星99>煙農1212；孕穗期煙農1212和良星99葉面積指數無顯著差異，但二者均顯著低于濟麥22；開花期、開花后7 d、14 d和21 d，煙農1212和濟麥22間葉面積指數無顯著差異，但二者均顯著高于良星99；開花后28 d和35 d均表現為煙農1212>濟麥22>良星99。這表明煙農1212葉面積衰減較遲緩，在籽粒灌漿期仍保持較高的葉面積指數，有利于小麥光合物質生產。

2.3 不同小麥品種開花后冠層光截獲特性差異

2.3.1 不同小麥品種PAR截獲率差異

開花期、開花后7 d、14 d和21 d，煙農1212和濟麥22的冠層PAR截獲率無顯著差異，均顯著高于良星99；開花后28 d和35 d均表現為煙農1212>濟麥22>良星99(表2)。這表明煙農1212的冠層PAR截獲率較高，能截獲更多的光能，群體光捕獲能力較強，有利于小麥光合。

2.3.2 不同小麥品種PAR透射率差異

開花期和開花后7 d，煙農1212和濟麥22間PAR透射率無顯著差異，但二者均顯著低于良星99；開花后14 d、21 d、28 d和35 d的PAR透射率均表現為良星99>濟麥22>煙農1212(表3)。這表明煙農1212的漏光損失較少，截獲太陽輻射比例較大，向下部透過減少，有利于小麥花后的籽粒灌漿。

2.4 不同小麥品種旗葉光合速率(Pn)差異

開花期和開花后7 d，煙農1212和濟麥22的旗葉Pn無顯著差異，但二者均顯著高于良星99；開花后14 d、21 d、28 d和35 d旗葉Pn在品種間

同列數據后不同小寫字母表示不同品種間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lower case letters following data in same column indicate significant difference at 0.05 level among different varieties.The same in other tables.

JS：拔節期；BS：孕穗期；AS：開花期；AF7：共后7 d；AF14：花后14 d；AF21：花后21 d；AF28：花后28 d；AF35：花后35 d。圖2同。

圖柱上的字母不同表示同一時期不同品種間差異顯著(P<0.05)。

JS:Jointing stage; BS:Booting stage; AS:Anthesis stage; AF7:7 d after anthesis; AF14:14 d after anthesis; AF28:28 d after anthesis; AF35:35 d after anthesis.The same in figure 2.

Different letters on the columns mean significantly different among the varieties for a same stage at 0.05 level.

圖1 不同小麥品種各生育時期葉面積指數

表3 不同小麥品種開花后PAR透射率Table 3 PAR penetration ratio in wheat canopy of different varieties after anthesis %

表現為煙農1212>濟麥22>良星99(圖2)。這說明煙農1212在灌漿后期能保持較高的光合速率，旗葉功能期較長，可為籽粒灌漿提供了充足的底物供應。

2.5 不同小麥品種籽粒產量及其構成因素差異

單位面積穗數在品種間無顯著差異；穗粒數表現為煙農1212>濟麥22>良星99；煙農1212和濟麥22間千粒重無顯著差異，但二者均顯著高于良星99；籽粒產量表現為煙農1212>濟麥22>良星99(表4)。這表明煙農1212的高產主要歸因于穗粒數和千粒重較高。

圖2 不同小麥品種開花后旗葉光合速率Fig.2 Net photosynthetic rate(Pn) of flag leaf in different varieties after anthesis表4 不同小麥品種籽粒產量及及其構成因素Table 4 Grain yield and its components of different wheat varieties

品種Variety單位面積穗數Spike number/(×104·hm-2)穗粒數Grain number per spike千粒重1 000 grain weight/g籽粒產量Grain yield/(kg·hm-2)煙農1212 Yannong 1212661.86a44.83a 49.03a11 001.13a濟麥22 Jimai 22670.32a38.02b 47.67a9 208.35b良星99 Liangxing 99663.94a34.85c 45.89b 8 187.33c

3 討 論

小麥高產要建立在一定的群體基礎上。有研究認為，小麥品種豫麥49-198穗數比蘭考矮早八高238×104·hm-2，增產402 kg·hm-2[13]。也有研究表明，小麥葉面積指數的大小影響冠層光截獲，從而影響產量[14-16]，小麥品種矮抗58開花后葉面積指數降低較慢，灌漿期葉面積指數比周麥22號高7.0%，增產10.96%[17]。小麥品種魯原301、濰麥8號和山農62G葉面積指數和群體透光率均顯著高于魯麥14，分別增產8.6%、17.0%和16.7%，差異均達到顯著水平[18]。本試驗中，小麥品種煙農1212在籽粒灌漿后期仍保持較高的葉面積指數和冠層光截獲率，是小麥生長后期光合產物供應和籽粒灌漿的重要生理基礎，因此減緩生育后期葉片的衰老，提高葉面積指數，維持較高的光截獲率，對小麥增產有重要作用。小麥葉片是光合作用的主要場所，而旗葉在所有葉片中光合功能最強，對小麥后期的生殖生長特別是籽粒的形成至關重要[19]。小麥生育中后期旗葉光合產物對籽粒產量的貢獻率可達41%～43%[20]。不同品種間旗葉凈光合速率差異顯著，灌漿期魯原 301、濰麥 8 號和山農 62G 的旗葉凈光合速率分別比魯麥 14 提高 61.2%、47.9%和31.4%[18]。開花后15～35 d，強筋小麥品種臨優145和中筋小麥品種臨優2018間旗葉凈光合速率差異達極顯著水平[21]。本試驗結果表明，煙農1212在灌漿后期能保持較高的光合速率，旗葉功能期較長，有利于小麥灌漿期灌漿，提高粒重，獲得高產。

Li等[22]研究指出，小麥產量的繼續提高應從提高穗粒數、灌漿速率以及增強根系活力三方面著手。小麥品種鄭麥7689產量顯著高于其他不同基因型小麥品種，歸因于其穗粒數和千粒重較高[23]。有研究發現，在種植密度為225×104株·hm-2條件下，小麥品種漯麥6010比鄂麥580增產25.05%，漯麥6010穗粒數略大于鄂麥580，千粒重和穗數比鄂麥580分別高18.52%和4.04%[24]。淮南地區小麥品種揚麥20達到9 000 kg·hm-2產量水平的栽培技術關鍵點是在獲得適宜穗數的基礎上主攻穗粒數與粒重[25]。本試驗結果表明，單位面積穗數在品種間無顯著差異，但煙農1212能在較高的穗粒數基礎上保持較高的粒重，即高粒數與高粒重協調較好，從而為實現超高產奠定了基礎。本研究中，產量潛力高的煙農1212在灌漿中后期保持了較高的光合速率，延緩了旗葉衰老，但關于其根系的生理特性和衰老特性有待于進一步研究。