不同除草方式對稻田雜草群落及其多樣性的影響

王小武，李雙建，丁新華，付開赟，吐爾遜， 高海峰，李廣闊，楊新平，王志方，郭文超

(1.新疆農業科學院 微生物應用研究所，烏魯木齊 830091；2.石河子大學 農學院，新疆石河子 832003； 3.新疆農業科學院 植物保護研究所/農業部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室，烏魯木齊 830091)

新疆地處中國西北邊陲，豐富的光熱資源(年總輻射量為5 300～6 300 MJ/m2)，獨特的氣候、地理等自然條件孕育了棉花、哈密瓜、加工番茄、葡萄、水稻等優勢特色農業[1]。新疆常年水稻種植面積約為7.2萬hm2，根據水稻種植區的地理位置、河(河谷)的分布，有學者將新疆稻區劃分為4個稻作區，依次為北疆北部和南部稻作區及南疆北部和西南部稻作區[2]。截至目前，新疆水稻產業鏈發展穩健，單產量居全國水稻產量前列。作為稻區農田生態系統的重要組成部分，雜草因與水稻競爭光照、養分及水分等資源，在一定程度上導致水稻或其他作物減產。為保證水稻或其他作物良好生長，須對該生境雜草進行合理控制[3]。雜草群落的演替關系到整個農田雜草的科學防控，研究稻田雜草生態位，有助于預測水稻田雜草群落演替，揭示雜草猖獗的原因，并對指導農業生產、減少生產資料的投入成本具有重要現實意義[4]。生態位是植物種群生態的重要特性，對及時了解水稻田優勢雜草、種類、分布，制定科學有效的防控策略，選擇最佳的防除時期具有指導意義[3-4]。

目前，針對雜草生態位的研究已有大量報道，涉及不同耕作模式[5-8]、不同施肥方式[9-12]、不同生態區[13-15]、不同管理模式[16-18]等方面，但有關新疆荒漠綠洲稻區雜草生態位的研究鮮見報道，研究該特殊生境稻區雜草生態位，對預測該稻區雜草種群更替，尤其是對長期使用單一種類除草劑后的稻田雜草種群的更替有重要意義。本研究在對新疆伊犁河谷不同除草方式下稻區雜草種類、分布和發生情況的調查和數據分析的基礎上，通過計測稻田雜草生態位寬度、生態位重疊值，作為雜草對稻田環境資源利用多樣性的測度，評估雜草對同一資源的競爭能力，從而預測雜草群落演替并揭示其猖獗的原因。

1 材料與方法

1.1 調查范圍

新疆伊犁察布查爾縣地處西天山支脈烏孫山北麓，位于伊犁河谷中西部，屬大陸性北溫帶溫氣候，年降水量為140～400 mm，年均溫7.9 ℃。根據當地生產實際中稻田的管理情況，將該區水稻除草分為人工除草(A01)和化學除草(B01)2種模式。A01型：7月人工除草1～2次，不進行化學除草，秋季收獲后及春季移栽前深翻稻田。B01型：6月下旬7月上旬施用N-3，4-二氯苯基丙酰胺進行田間化學除草1～2次，不進行人工除草。以連續3 a跟蹤調查以及稻農所提供的信息為依據，得知該地區原有歷史雜草有(按危害程度、發生頻率及面積進行排序)長芒稗、無芒稗、李氏禾、蘆葦、雜草稻、扁稈藨草、水蔥、空心蓮子草、水蓼、小香蒲、澤瀉、眼子菜。

1.2 方法

2016年于水稻的拔節孕穗期和抽穗結實期在伊犁察布查爾縣水稻種植區，根據水稻栽培管理模式，選取分布在察布查爾縣各個鄉村的2種資源位(A01和B01)，在不同資源位上設置面積為45 m×60 m的樣地；在此基礎上，每個樣地再劃分為7個2 m×2 m的樣方，調查采用倒置W九點取樣法，分別統計樣方中雜草的種類、高度、蓋度和株數，將難以鑒定的雜草帶回實驗室請專家進行鑒定，并通過中國雜草信息系統進行比對[11-19]。

1.3 多樣性指標

1.3.1 重要值 根據調查結果計算各個樣點雜草重要值，重要值(IV)=(RD+RC+RF)/3×100%，其中，RD、RC、RF依次為相對密度、相對蓋度和相對頻度，RD=樣方內某雜草的株數/樣方內雜草總株數×100%，RC=樣方內某種雜草的蓋度/樣方內雜草總蓋度×100%，RF=樣方內某種雜草的出現頻度/樣方所有雜草的總頻度×100%；重要值≥10%，為重要雜草；1%≤重要值<10%，為主要雜草，重要值<1%，為次要雜草[20]。

1.3.2 生態位寬度和生態位重疊值 采用 Microsoft office Excel 2010 計算樣方雜草生態位寬度(Bi)、生態位重疊值(NO)[21]。

式中，Bi為i物種的生態位寬度；Pij=nij/Ni，nij為物種i在資源j上的重要值，Ni表示物種i在所有資源上的重要值之和，Pij代表物種i在資源j上的重要值占該種在所有資源上的重要值比例，r為資源位總位數(樣方數)。

式中，NO為生態位重疊值；nij和nkj為種i和k在資源j上的優勢度。將文中調查到的雜草按生態位寬度值劃分為3類，即廣生態位種(Bi≥1.5)，中生態位種(0.5≤Bi<1.5)和窄生態位種(0

2 結果與分析

2.1 不同除草方式稻田雜草群落組成

調查區共獲雜草10目11科14屬16種；其中，1 a生雜草有6種，占物種總數的37.5%，多年生雜草10種，占62.25%；李氏禾、扁稈藨草和空心蓮子草是調查區的重要雜草。

在雜草種群方面，不同除草方式稻田雜草群落結構大致類似，為闊葉類雜草+莎草科雜草+禾本科雜草；A01資源位上重要雜草有4種，主要雜草有9種，次要雜草有1種，分別占總草的28.57%、64.29%和7.14%；B01資源位上重要雜草有3種，主要雜草有6種，次要雜草有2種，依次占總草的27.27%，54.54%，18.18%，且A01資源位上重要雜草和主要雜草是B01資源位的1.33倍和1.50倍。其中，李氏禾扁稈藨草和空心蓮子草是A01和B012種資源位共有的重要雜草(表1)。

2.2 不同除草方式稻田雜草多樣性

對不同除草方式稻田雜草多樣性大小進行t檢驗(表2)，A01資源位雜草的H較高，為1.627 4；B01資源位J、C和B較高，依次為，0.786 8、0.322 3 和0.448 7；不同除草方式稻田雜草多樣性指數就H而言A01>B01，而J、C、BB01>A01；t檢驗均值比較A01和B01H、J、C、B差異均不顯著。

2.3 不同除草方式稻田雜草生態位寬度

生態位寬度作為雜草對環境資源利用狀況的度量尺度，反映農田中不同雜草的生態適應幅度，值越大，則適應環境能力越強，在環境中發生數量多，占地面積廣，成為本地區優勢雜草，危害嚴重，防除困難[22-23]。在A01資源位中，扁稈藨草生態位寬度最大(0.838 2)；長芒稗、無芒稗、水蓼、水蔥、空心蓮子草和眼子菜生態位寬度介于0.616 1～0.821 2；而浮萍、李氏禾、小香蒲和澤瀉生態位寬度均低于0.6。B01資源位中，長芒稗生態位寬度最大(0.895 9)；而空心蓮子草和扁稈藨草次之，分別為0.844 7和0.731 3；水蓼和李氏禾較低，依次為0.520 8和 0.300 2；雜草稻最低(0.269 2)(表3)。

從生態位寬度而言，A01和 B01資源位均無廣生態位種雜草，A01窄生態位雜草有1種，為小香蒲(0.424 7)其他均為中生態位雜草，共計10種；B01中生態位雜草有4種，依次為長芒稗(0.895 9)、空心蓮子草(0.844 7)、扁稈藨草(0.731 3)和水蓼(0.520 8)，窄生態位雜草有2種，分別是李氏禾(0.300 2)和雜草稻(0.269 2)(表3)。

表1 雜草群落組成Table 1 Composition of weeds community

表2 雜草多樣性Table 2 Weed diversity

2.4 不同除草方式稻田雜草生態位重疊值

A01資源位雜草生態位重疊值介于0～0.987 1，表明同一資源位中不同雜草對環境資源的利用既相互重疊，又相互獨立。扁稈藨草和水蓼的生態位重疊值最大(0.987 1)，表明扁稈藨草和水蓼的生態位保持高度一致；此外，生態位寬度較大的雜草與其他種間的生態位重疊值也較高，如水蓼和眼子菜(0.985 5)，空心蓮子草和扁稈藨草(0.967 9)，水蓼和空心蓮子草(0.948 7)，眼子菜和空心蓮子草(0.942 5)等(表4)。

B01資源位雜草生態位重疊值在0～0.790 9波動，生態位重疊值大于0.5的雜草種有7對占全部種對的46.67%，介于0.3～0.5的有6對，占全部種對的40%，小于0.3的雜草中有2對，占全部種對的13.33%(表5)，長芒稗作為生態位寬度最大的物種與其他物種的生態位重疊值并不是很高，僅于空心蓮子草(0.790 9)、扁稈藨草(0.735 3)和水蓼(0.742 8)的生態位重疊值大于0.7。

表3 雜草生態位寬度Table 3 Weeds niche breadth

表4 A01雜草生態位重疊值Table 4 Weeds niche overlap value in A01

注： 1～14.依次為空心蓮子草、扁稈藨草、眼子菜、水蓼、長芒稗、灰綠藜、李氏禾、無芒稗、節節草、水蔥、車前、澤瀉、浮萍、小香蒲 ，下同。

Note:1-14 areAlternantheraphiloxeroides，ScirpusplaniculmisFr.Schmidt，PotamogetondistinctusA.Benn.，Polygonumhydropiper，EchinochloacaudataRoshev.，ChenopodiumglaucumL.，LeersiahexandraSwartz，Echinochloacrusgali(Linn.) Beauv.，Equisetumramosissimum，ScirpustabernaemontaniGmel.，PlantagoasiaticaL.，Alismaplantago-aquaticaLinn.，LemnaminorL，TyphaminimaFunk,respectively， the same below.

表5 B01雜草生態位重疊值Table 5 Weeds niche overlap value in B01

3 討 論

3.1 雜草群落組成

生態環境和栽培方式均能使得稻區雜草的發生、危害程度產生不同程度的變化，進而使得稻區雜草群落結構及群落構成的主要種群數量也發生相應的變化[24-26]，不同除草方式對雜草的防效[27-28]、土壤環境(土壤含水率、體積質量、有機質含量、速效氮磷鉀含量)[27-28]、作物生長發育[27]、生物多樣性[17]、作物產量及經濟效益[27]也均產生不同程度的影響。羅寶君[26]調查發現，因除草技術、栽培方式影響，使得異型莎草、稻稗、針藺等原有優勢雜草，在稻田雜草種群中出現頻率明顯下降，而以鴨舌草、澤瀉、稻李氏禾等新優勢雜草在稻田中出現的頻率明顯上升，且水稻田雜草群落結構由禾本科雜草+莎草科雜草+闊葉類雜草逐步演替為闊葉類雜草+禾本科雜草+莎草科雜草；2000年以前，浙江省稻田惡性或重要雜草主要為，禾本科的稗、千金子、雙穗雀稗，莎草科的異形莎草，莧科的空心蓮子草，雨久花科的鴨舌草和澤瀉科的矮慈姑等[29-30]；隨著種植模式的變更及長期單一化學除草劑的使用，耳葉水莧成為浙江、江蘇和上海等稻區的主要雜草[31]。趙欣等[32]發現，異型莎草(Cyperusdifformis)和酢漿草(Oxaliscorniculata)在地膜稻田和常規稻田這2種不同種植模式田均為優勢雜草，而馬唐(Digitariasanguinalis)和水莎草(Juncellusserotinus)僅為地膜稻田的優勢雜草。

目前，中國對雜草的控制以化學防治為主，姚和金等[17]認為，在短期內(3 a以內)，不同的除草方式雖然對雜草群落和密度有顯著影響，但不改變優勢種雜草，化學除草會影響雜草生物多樣性，減少雜草種類，雜草多度；郭水良等[33]認為，長期單一除草劑的使用，會降低雜草生物多樣性，產生抗藥性雜草。上述研究結果與本研究一致，本研究發現，A01、B012種資源位中重要雜草和主要雜草為長芒稗、李氏禾、水蓼、澤瀉和扁稈藨草且該2種資源位稻田雜草群落結構大致類似，均為闊葉類雜草+莎草科雜草+禾本科雜草，A01和B012種資源位雜草的H為A01>B01，而J、C、B為B01>A01；經t檢驗得知，A01和B01的H、J、C、B差異雖不顯著，但B01資源位J、C、B值高于A01，這可能是由于雜草在除草劑的脅迫作用下，較A01資源位人為除草等外界持續干擾因素較輕且產生一定的抗性，從而形成了相對穩定的群落；再者，該地區原有歷史雜草有(按危害程度、發生頻率及面積進行排序)長芒稗、無芒稗.、李氏禾、蘆葦、雜草稻、扁稈藨草、水蔥、空心蓮子草、水蓼、小香蒲、澤瀉、眼子菜。據上述，初步判定，以闊葉類雜草+莎草科雜草+禾本科雜草結構的雜草群落具有一定的抗藥性。

3.2 生態位寬度

生態位寬度作為生態理論的主要評價指標之一，其數值的大小反應出物種的分布格局、分布范圍和數量[22]。在A01、B012種資源位中，中生態位雜草種群所占比例依次為90.91%和66.67%；其中，長芒稗(0.895 9)、空心蓮子草(0.844 7)、扁稈藨草(0.731 3)和水蓼(0.520 8)在2種資源位中均為中生態位雜草種群，且該4種雜草在B01資源位中的生態位寬度均高于0.5；由此可見，伊犁河谷水稻田雜草群落結構主要為闊葉類雜草+莎草科雜草+禾本科雜草，且隨著種植模式的更迭和單一藥劑的長期施用，長芒稗、空心蓮子草、扁稈藨草和水蓼逐步演替為主要雜草，同時，施用單一除草劑，導致該稻田雜草群落演替為多年生的難以防控雜草且產生一定的抗藥性。該結果與羅寶君[26]研究相類似和余柳青等[34]研究一致，同時，該結果也印證了A01、B012種資源種，B01資源位雜草差生抗性這一現象。

3.3 生態位重疊

生態位重疊值作為種間競爭的前提條件，其大小可反應出不同雜草種間競爭的強弱及對環境資源利用的相似性[35]，從而在一定程度上揭示了主要雜草種群結構間的相互關系，對于預測雜草群落的演變趨勢具有一定的意義[36]。A01資源位中，由于人為的選擇性除草(主要拔除大型雜草/闊葉雜草如，空心蓮子草、扁稈藨草和水蓼等)致使“被選擇性拔除”物種的生態位寬度收縮，稻田生態位空間變大，從而給生態位接近或近源物種雜草萌發提供了生態空間。導致總物種數和其他非優勢雜草種的數量增加，這一研究結果與朱炫等[37]觀點類似，其認為，較化學除草技術，人工除草在早期可以有效的控制雜草，防效高達80%以上且優于化學除草，尤其是對于闊葉類雜草防控效果顯著。而在B01資源位中，由于常規化學除草劑的影響，使得敏感型雜草種類和數量在藥效期內劇減，其生態位寬度相應變小，致使對除草劑具有一定抗性的物種成為優勢雜草,從而占據了較大的生態空間。然而，除草劑由于對后萌發的雜草難以高效的防控，導致原有的空白生態位會被再次取代,使得雜草對環境資源的利用效率提升，這一研究結果與張怡等[36]結果類似，張怡等[36]研究認為，原有優勢雜草被除草劑有效防控后，因新的優勢種雜草與原有優勢種雜草的生態位重疊最大，其原有生態位留下“空缺”，新的優勢種雜草會迅速占領原有的空余生態位，致使新的優勢種雜草出現。不同干擾及管理模式下，使得稻田雜草種間競爭格局改變；較B01資源位，A01資源位中，生態位重疊值最大的組合由扁稈藨草和水蓼演替為長芒稗和空心蓮子草，這可能是由于人工除草改變了A01資源位原有生境，而其他雜草對新生境的適應性也存有差異[35]，此外，由于長期單一除草劑的施用，使得B01資源位中的長芒稗和空心蓮子草產生抗性，在除草劑的脅迫下，使得敏感性雜草生態位縮減，多余的空白生態位被其再次利用，使得長芒稗和空心蓮子草發展成為優勢雜草。

4 結 論

A01和 B012種除草模式稻田雜草群落結構類似，為闊葉類雜草+莎草科雜草+禾本科雜草，且A01和B012種資源位雜草的多樣性指數H為A01>B01，而J、C、B為B01>A01；經t檢驗得知，A01和B01H、J、C、B差異雖不顯著，但B01資源位J、C、B值高于A01；此外，A01窄生態位雜草有1種，為小香蒲(0.424 7)，而B01窄生態位雜草有2種，分別是李氏禾(0.300 2)和雜草稻(0.269 2)；2種除草模式下，A01中生態位寬度較大的雜草與其他種間的生態位重疊值也較高，而B01中長芒稗作為生態位寬度最大的物種與其他物種的生態位重疊值并不是很高，表明不同除草方式下，稻田雜草種間競爭格局發生改變。