玉米育種技術研究進展

王鶴樺，劉金海

（信陽職業技術學院/醫藥生物檢測河南省高校工程技術研究中心，河南 信陽 464000）

玉米是我國播種面積和總產量最大的糧食作物，也是主要的飼料原料和重要的工業原料。近年來，隨著畜牧業的快速發展，玉米的需求日益增加。與此同時，我國玉米品種營養品質差，賴氨酸、色氨酸含量低等，嚴重影響了畜禽發育以及人民的身體健康。因此，亟需加快育種步伐，生產出更多質量更好的玉米來滿足生產、生活的需要。

1 玉米育種技術

1.1 單倍體育種

單倍體是用天然或人工誘導方法（例如孤雌生殖）獲取單倍體生物以及用單倍體生物培育后代的育種方式，主要有誘導品系、組織體外培養和化學誘導的雜交方法等。單倍體誘導商業價值巨大，常規的雜交育種周期長，誘導單倍體加倍產生純合的二倍體，直接利用配子體進行選擇，只需2～3 a即可育成穩定的純系，可大大縮短育種時間、減少成本。

中國農業大學陳紹江團隊創建了玉米單倍體育種高效技術體系，將基礎研究與技術發明以及育種實踐結合起來。吳鵬昊等比較了多個不同遺傳背景的單倍體雄穗自然加倍能力，探明單倍體雄穗育性恢復不受細胞質基因的控制，而受核基因控制。有學者認為基因型在單倍體雌穗育性恢復中起主要作用，單倍體雌穗育性恢復過程與雄穗育性恢復過程相對獨立。北京市農林科學院玉米研究中心已經創制出8個具有誘導率高、結實性好等優良特性的玉米單倍體誘導系，并率先利用和選育出3個單交種型誘導系，選育出系列優良玉米品種11個。

有學者認為用同族單倍體誘導劑生產母體單倍體是常用的單倍體育種方法，在玉米育種中非常有效，并開發了一種從花粉粒中分離出3個核和從四分體中分離出4個小孢子的方法，觀察到非整倍性在三核期高發，表明配子體減數分裂后發生的連續染色體斷裂可能形成胚胎的單倍體。

1.2 遠緣雜交育種

遠緣雜交育種指的是不同種、屬間甚至親緣關系更遠的物種間的雜交產生的后代。遠緣雜交可以創造和利用雜種優勢來創造新物種、改良舊物種，是育種的重要手段。

現代栽培的玉米大約在10 000 a前由野生大芻草(Zea mays ssp.Parviglumis)馴化而來，在長期的栽培過程中丟失了大量的優質基因，極大地降低了玉米的遺傳多樣性。在高原地區生長的大芻草可以與現代栽培的玉米自由雜交，為現代栽培玉米的遺傳改良提供了新思路。現階段，育種學家對兩者間基因滲透的范圍和對現代玉米遺傳改良的貢獻仍然知之甚少。一個重要的原因是，野生大芻草和現代玉米的基因組都高度復雜，相互滲透并組裝起來相當困難。華中農業大學科研團隊把玉米和類蜀黍的基因組分成超過100 個小區段，基因組復雜性大大降低，并混合組裝出了較高質量的玉米及類蜀黍基因組。通過比較分析，發現栽培玉米品種和野生品種在基因組間存在大量的結構變異，其中包括300萬堿基的結構變異，以及9號染色體上的3 000萬堿基的反轉。這種倒置可以引起某些農藝性狀的變化，例如玉米葉型的變化。統計發現，大芻草的基因組片段幾乎存在于每個玉米材料中，玉米基因組與大芻草基因組大約有10%左右的基因滲透。

1.3 分子標記輔助育種

分子標記輔助育種技術和傳統的雜交育種技術不同，可以定向選擇和改良目標性狀，不但有效、準確，而且可大大縮短育種時間，加快育種速度。基于分子標記輔助選擇技術的分子標記輔助育種技術，可以快速有效地獲得具有靶基因的個體，被廣泛應用于育種。在提高產量、含水量和莖稈硬度方面，分子標記輔助選擇技術的效率是傳統育種技術的2倍以上。學者通過軟件模擬比較了9種育種策略，發現2種利用分子標記的MAS育種策略具有較高的育種效率和經濟效益。

目前，分子標記輔助育種已經取得了一些進展，但培育出的新品種或品系相對較少。主要原因有以下幾點：第一，輔助育種的標記資源有限。標記應與相關的基因緊密連接，大多數農藝性狀作圖僅保留在主要位置，一些主要的數量性狀基因位點（QTL）仍未發現，定位精度還不能滿足標記輔助育種的需要。第二，QTL間存在互作效應，輔助標記育種僅對已知部分的QTL進行選擇，具有互作效應的QTL并未被選擇到同一個個體內，使QTL失去了相互作用效應，并且在表型鑒定中消除了所選擇的個體。第三，我國長期存在基礎研究與育種實踐相脫節的現象，導致用于QTL定位的材料在育種中的應用價值有限，定位到的QTL難以發揮作用。

1.4 分子模塊設計育種

隨著生物技術的迅速發展，分子育種技術已成為玉米育種的重要方向和必然選擇，其中分子模塊設計育種將是多學科的，在全基因組水平上實現多模塊優化組裝將極大地促進玉米育種的未來。

分子模塊化設計育種是一種新的分子育種技術，綜合系統生物學、分子生物學、基因組學和計算生物學等技術，將玉米育種與多學科發展相結合，培育成具有目標性狀的新品種。分子模塊化設計育種主要包括3個方面：第一，對控制復雜性狀的重要基因或QTL進行功能研究；第二，挖掘模塊的有機耦合、理論模擬和功能預測，提出最佳匹配策略；第三，在全基因組水平上進行多模塊優化組裝，實現復雜性狀的定向改進。在理論和技術方面，分子模塊設計育種技術是中國玉米育種業的新突破，是玉米復雜性狀分子改良的基礎，也將成為未來實踐中創造新品種的重要方法。

1.5 基因工程方法育種

玉米轉基因技術是利用基因工程構建能表現出優良性狀的基因（如抗蟲性、抗病性、抗逆性、高質量和高產量）等，將有效的轉化方法引入玉米受體系統，獲得高效穩定表達的過程。

已有研究結果表明，通過轉基因技術培育抗旱玉米新品種是一條有別于傳統育種且行之有效的途徑，正成為引導玉米種業發展的一個強力引擎。目前，在玉米抗旱轉基因研究中，滲透調節物質合成相關基因、轉錄因子基因和信號傳導相關基因已取得了新的進展。與此同時，在植物抗旱性作用機制方面，對伴侶蛋白基因、解毒酶相關基因、代謝相關基因和轉運蛋白基因的研究正逐步展開，為培育抗旱轉基因玉米品種奠定了堅實的基礎。

2 問題與展望

2.1 加強玉米種質資源擴增

加強玉米種質資源擴增是創新玉米新品種育種的關鍵。目前玉米品種中有很多品種親本血緣關系較近，同時遺傳基礎也較單一。為了有成效地選育出具有優良性狀的玉米新品種，加強玉米安全育種的生產系數，減少某些品種的集中使用，促使玉米育種上一個新臺階，玉米育種需要從種質資源的豐富性、優良種質資源挖掘上進行具體的研究工作，積極開展優質種質資源分子評價的相關研究。

2.2 進一步完善玉米品質評價體系

玉米品質除了受內、外部因素的綜合影響。要遵從遺傳機制和規律，從提高品質鑒定的準確性上判定育種的成效，全面、深入地加強玉米的品質性狀和遺傳機制的研究，明確玉米各品質性狀間的遺傳機制，逐步建立和完善玉米綜合評價體系和操作規程，制定出快速、易行的鑒定標準，加速育種進程。

2.3 加強新技術與常規育種技術的結合

隨著基因鑒定、分子標記輔助育種等相關技術的發展，現代生物技術在玉米育種中發揮著越來越重要的作用。玉米育種技術的發展，要不斷利用新的科學技術來改進現有的育種技術和常規育種方法。在常規育種的同時，注重分子標記輔助技術、轉基因育種等現代分子育種技術體系的應用。加強種質系統評價，建立資源多樣性分析、表型分析、材料創新、基因型檢測相結合篩選等系統培育的技術路線，通過多學科間協作、技術結合、親本配組、區點選拔鑒定等方法，創新優化種質資源，突破傳統玉米育種方法在高產穩產、優質、多抗、商品性好等多種優良基因結合方面的難題。