影響草魚攝食水生植物因素的研究進展

孫健 ，賀鋒 ，吳振斌 ，曾磊 ，賀珊珊 ，蔡世顏

（1.中國市政工程中南設計研究總院有限公司，湖北武漢430010；2.中國科學院水生生物研究所，淡水生態與生物技術國家重點實驗室，湖北武漢430072）

水生植物是初級生產者和淺水湖泊生態系統中的重要組成部分,在修復水生態中具有維護生態完整性與穩定性、凈化水質、抑制藻類生長、為水生動物提供棲息地及抑制底質再懸浮等重要作用[1-3]。用水生植物修復受損水生態系統是當前研究的熱點和有效技術。

然而，用水生植物修復水體生態受許多因素的干擾，如水溫、光照強度、酸堿度[4]、水深[5]、營養鹽濃度[6]、水位波動[7]、水生動物攝食等。螺類與大型植食性魚類的攝食使水生植物量減少[8-10]，嚴重破壞水生植物的群落結構，破壞水生態系統的平衡[11]，草魚Ctenopharyngodon idellus最為典型。

草魚喜居于水體中下層和近岸多水草區域，具有攝食量大、對水草的消化吸收率低等特點。影響草魚攝食的因素很多，主要包括以下幾方面：

1 草魚自身因素

1.1 消化系統的結構和功能

消化系統的結構和功能直接影響食物的消化和吸收。草魚消化系統的結構和功能決定其能夠大量攝食水生植物。草魚口大小適中、端位，有切割壓磨的角質墊和鐮刀狀的咽喉齒，咀嚼功能較好[12]。草魚無胃，腸管長于體長的四、五倍，肌肉壁中縱行肌比例高，腸絨毛發達，再生能力和吸收能力極強，可有效地保護腸壁和吸收水生植物中低含量的營養物質[13,14]。張學俊[15]采用非均一化的Oligo-dT引物定向克隆技術構建了草魚腸道組織的cDNA文庫，結合EST測序分析技術，發現草魚腸道中長度大于100bp的有1 411個EST，具有營養消化功能相關的ESTs有7類37種。

1.2 體質量

在同一溫度下，草魚的絕對攝食量隨著體質量的增加而增加，而相對攝食量（單位體質量攝食率）則相反[16]，即較小的魚代謝強度較高，能量消耗強度大，食欲相對較旺盛[17]。大黃魚Pseudosciaena crocea的攝食率隨體質量的增加而下降[18]；斜帶石斑魚Epinephelus coioides的攝食率也隨魚體質量的增加而減小[19]。

1.3 放養密度

魚類的放養密度不同攝食效果各異。Pípalová[20]與Wright等[21]研究發現，低密度草魚改變水生植物群落的物種組成，減少總生物量；放養密度過高時，草魚攝食完喜食植物后會攝食不喜歡食植物，使植物徹底消失。草魚常成群覓食，行為活潑，個體間競爭劇烈，攝食積極，有較多的時間用于攝食。

1.4 生理反應

攝食后，魚類食物中的物質成分會引起魚體相關消化酶活性的變化，通過反饋調節決定是否繼續攝食。草魚攝食浸泡蠶豆和發芽蠶豆后，前腸蛋白酶活性極顯著下降，說明這些食物顯著抑制作用了草魚前腸蛋白酶的活力[22]。對肝胰臟的基因表達和腸道蛋白酶活性的分析表明，草魚攝食浮萍或搖蚊幼蟲60 d后，不僅能刺激有利于腸道生長的表皮生長因子mRNA的表達，還能促進神經肽等mRNA的表達，有利于對植物的攝食和消化[23]。Liu等[24]給草魚連續投喂含0g/kg、5g/kg和40 g/kg植酸的飼料，8周后攝食植酸的草魚生長、腸道消化酶活性均降低，對磷、鈣和蛋白的消化吸收顯著減少。呂光俊等[25]研究了菹草Potamogeton crispus L.提取液對草魚生長的影響，發現草魚的嗅味覺對菹草提取液反應強烈，誘食作用極顯著。菹草提取液中含有甜菜堿誘食劑，能提高魚類的消化代謝率，增加攝食量，促進魚生長。

不同食物進入腸道后，魚類腸道微生物的群落也不同，影響魚類對食物的消化吸收能力。郝耀彤等[26]用PCR-DGGE方法比較了食物改變后草魚腸道微生物菌群結構的變化，發現草魚腸道不同部位內容物菌群結構不同。

2 水環境因子

2.1 水溫

崔奕波[27]和朱祥宇等[28]研究發現，在一定溫度范圍內，相似體質量的草魚攝食率隨溫度的上升而增加，但溫度過高，草魚的攝食率反而下降。在適溫范圍內，水溫越高，魚體的代謝率提高，能量需求量增加；酶活力增加使消化速度加快，魚消化道內食物的排空速度越快，攝食量越大。高溫加速魚體肌肉的發育，需要補充更多能量，從而加大攝食率[29]。但當水溫超過適溫范圍時，草魚體內的肌糖原和肝糖原大量消耗,代謝紊亂，攝食率下降[30]。

2.2 溶解氧

適宜溶解氧含量與魚類的攝食和生長密切相關[31]。水體中溶解氧不足影響魚體各器官的正常功能：輕微時，魚類的攝食量降低，影響生長；嚴重時，導致魚體停食，甚至死亡。倪達書等[32]研究表明，當水體中溶解氧含量降到2mg/L時，草魚停止或極少攝食。這與草魚需要大量氧來維持正常代謝水平有關[33]。因此，當魚類受到低氧脅迫時，攝食量會下降，生長緩慢。

2.3 其他因子

一般來說，pH、亞硝酸鹽和氨氮等物質脅迫可引起機體一系列病理變化，降低魚的攝食率。

草魚是一種酸敏感性魚類，在攝食和吞咽的過程中同時攝入池塘水，水隨食物的消化逐漸從前腸進入后腸，影響整個腸道的pH[34]。低pH引起草魚體內一系列不利的生理反應，降低攝食率，如影響魚類的耗氧代謝和血液酸堿平衡、引發草魚鰓和肝胰組織超氧化物歧化酶活性升高[35]。余日清和賀錫勤[36]研究發現，低 pH（4.6～3.6 或 6.0～4.0）能干擾草魚的呼吸和氣體代謝活動，打破草魚血液酸堿平衡，干擾程度隨酸度的增大而加重。

水體中亞硝酸鹽含量達到一定濃度易引起魚類中毒，血液中高鐵血紅蛋白的含量升高，載氧能力下降，組織缺氧、神經麻痹、甚至窒息死亡[37]。亞硝酸鹽對草魚的毒性很高，可導致草魚紅細胞的滲透脆性增大，出現出血病[38,39]。

洪磊等[40]研究發現，水體中氨氮含量過高時，草魚鰓絲扭曲明顯、鰓上皮增生、鰓絲粘連，肝組織松軟、易破碎、肝實質細胞的細胞質明顯減少，有的甚至出現空泡化。

3 植物因子

3.1 植物的物理結構

植物堅硬的莖葉直接影響攝食者對其攝食程度。Sun等[41]實驗發現，草魚對新鮮輪葉黑藻Hydrilla verticillata （Linn.f.）Royle、苦草 Vallisneria natans（Lour.）Hara、金魚藻 Ceratophyllum demersum L.和穗花狐尾藻Myriophyllum spicatum L.4種沉水植物的攝食適口性為：輪葉黑藻＞苦草＞金魚藻＞穗花狐尾藻，植物的堅實度（穗花狐尾藻＞金魚藻＞輪葉黑藻=苦草）和剪切力（穗花狐尾藻＞金魚藻＞輪葉黑藻＞苦草），結合二者分析說明，沉水植物的物理結構能抑制草魚攝食。植物的物理結構不僅能抑制草魚對其攝食，也能減少螺類及其他魚類的攝食。Elger和Lemoine[42]探討了靜水椎實螺Lymnaea stagnalis對光葉眼子菜Potamogeton lucens L.及萍蓬草Nuphar lutea（L.）Smith等11種植物的攝食作用，發現靜水椎實螺對植物的攝食率與植物的干物質含量（DMC）呈顯著的負相關性。Wong等[43]研究發現，破壞了苦草的物理結構后，福壽螺Pomacea canaliculata對其的攝食率顯著高于對新鮮苦草的攝食率，說明苦草的物理結構能抵抗福壽螺的攝食作用。鯉Cyprinus carpio對寬葉香蒲Typha latifolia、水蔥Scirpus validus和金魚藻的攝食率低于3種破壞結構植物的攝食率，說明3種植物堅強的外表減少了鯉魚對其攝食[44]。Bonar等[45]研究發現，纖維素在魚體內難以消化；高纖維素含量的植物咀嚼時間長；魚對纖維素含量高的植物的攝食率低。

3.2 植物的營養成分

根據最優覓食理論，攝食者通常喜食營養物質含量較高，即高蛋白含量的植物[46-49]。Martínez-Crego等[50]研究發現，氮含量高的植物容易受到動物的攝食。草魚的攝食率與沉水植物的蛋白含量呈顯著正相關性[51]。水綿Spirogyra sp.蛋白含量最低，草魚對它的適口性較低[52]。與草魚相似，福壽螺對粉綠狐尾藻Myriophyllum aquaticum等21種水生植物的攝食率與植物中蛋白含量呈顯著正相關性[43]。然而，也有與最優覓食理論不同的觀點：植物蛋白含量的高低與攝食者對其攝食率無確定的關聯。原因可能是一些植物的蛋白含量越高，其結構或化學成分帶來的防御作用越強烈，攝食者會選擇攝食低蛋白含量的植物[44,53]。

3.3 植物化學成分

植物含有大量的次生代謝產物（plant secondary metabolites，PSMs），影響攝食者對其的攝食作用。Schwartz等[54]比較了攝食者對入侵種馬尾藻Sargassum muticum與本地種小葉藻Sargassum fusiforme和銅藻Sargassum horneri的攝食率，發現馬尾藻含量大量次生代謝產物而能順利入侵并成功繁衍。Sun等[41]向草魚喜食的輪葉黑藻粉末中添加不同濃度的PSMs（來源于穗花狐尾藻），制成植物顆粒喂草魚，發現草魚的攝食率隨PSMs濃度的增加而顯著性下降。多酚化合物是植物體中一種常見的次生代謝產物，能抵抗魚類的攝食。Dorenbosch等[55]研究發現，草魚的攝食率與植物中多酚含量呈負相關性，很大可能與多酚中的代表物質單寧與魚口腔中的唾液蛋白和糖蛋白發生反應使組織產生收斂性，引起口腔一系列不適反應有關[10,56]。但是，不同魚類對不同植物的反應各異。鯉的攝食率與植物中多酚含量呈正相關性[44]。

3.4 植物的生長時期

影響草魚攝食的植物因子很多。但這些因子的含量在植物生長發育過程中處于變動之中，如在成熟的過程中，植物的粗蛋白、粗纖維、木質素和單寧4種物質的含量處于變動中。Elger等[57]分析了不同季節光葉眼子菜、水蘊草Elodea canadensis和伊樂藻的化學成分，發現不同季節3種植物組織的成熟度不同。草魚在5月、7月和10月對4種沉水植物的攝食率均為：7 月 ＞10 月 ＞5 月[51]。Boiché等[58]分析了不同季節水蘊草和伊樂藻的干物質含量和碳氮比，發現不同季節攝食者對其的攝食率顯著不同：春季至秋季呈上升趨勢，其原因是春夏季2種植物中碳氮含量比秋季低。營養期植物的粗纖維、木質素和單寧含量一般低于抽穗期和現蕾期，而粗蛋白含量則相反。說明每種植物的生育期中，草魚較喜食處于營養期的植物，對營養期的攝食率高于抽穗期和現蕾期。

4 結論與展望

水生植物（多指大型水草）在水體生態修復發揮著不可沽滅的作用。但在實際生態工程應用中，會受到草魚攝食的威脅。草魚對水生植物的攝食會受到自身消化系統、質量、放養密度、水環境因子、植物成分因子以及生理反應等因素的影響。在實際工程運用中，應加強以下方面的工作：

（1）首先調查用作水生植物生態修復湖泊的水生動物，了解草食性魚類的種類和生物量，摸清對水生植物的攝食威脅程度。

（2）對存在草魚的湖泊，可優先選用適口性較差的水生植物作為先鋒物種或采用圍網等措施防止水生植物在種植初期被攝食。

（3）禁止人員放生草食性魚類，尤其是草魚，逐步建立相應的條例以減少草食性魚類的來源。