更好吃的番茄要回來了

韓揚眉

揭示番茄泛基因組，讓“迷失”的基因“回家”

現在的番茄沒有兒時的味道了。為了讓番茄變得更優質美味，全世界的科學家們可是費了不小的功夫。

番茄在漫長的人類馴化和培育歷史中，從祖先的野生種逐漸成為“優秀”的栽培種。然而，由于人工選擇，相對于野生祖先，栽培種的遺傳多樣性大幅減少，糟糕的是，其中負責“風味”的一些基因也跟著消失了。挖掘和豐富番茄的基因資源，“復活”丟失的基因十分重要。

近日，美國康奈爾大學教授費章君團隊和JamesGiovannoni教授課題組合作構建了栽培番茄及其近親的泛基因組，繪制了近5000個以前未記錄的基因。更重要的是，發現了使番茄具備良好氣味和口感的TomLoxC基因的一個“罕見”變體，這些有助于發掘番茄重要性狀相關的基因資源，科學指導番茄改良和育種。相關成果于近日發表在《自然—遺傳學》上。

構建泛基因組圖譜，更“懂”番茄

番茄是全球消費量最大的蔬菜、水果之一，根據聯合國糧農組織統計，2017年世界總產量達1.82億噸，價值超過600億美元。在美國，番茄是僅次于土豆的第二大食用蔬菜。而在中國，它既是美味佳肴的“主角”，又是夏日解暑的鮮食水果，其風味和品質備受青睞。

基因組是打開生命體奧秘的“鑰匙”，但基因組通常來自某個特定個體，只能作為同一物種內其他生物體的參考基因組。

2012年，科學家測定了世界上首個番茄參考基因組，揭示了大約3.5萬個基因，促進了作物改良方面的研究。目前，科研人員已經對數百個野生和栽培番茄品系進行了基因組測序，發現了一些在番茄的馴化和改良過程中顯著改變的基因組區域。

“這些基因組序列積累了豐富的數據資源，但是，所有的分析都是基于與參考基因組序列比對進行的，這導致在參考基因組上缺失的基因信息無從獲得。”論文通訊作者之一費章君告訴筆者。

他繼而補充道，番茄品種繁多、風味各異，具有顯著的形態和代謝多樣性，每個品種都含有一些特異的基因，因此基于單一栽培個體的參考基因組無法代表各種番茄的全部基因信息。此外，現代作物育種和改良常常受限于現有品種遺傳基礎狹窄、選育潛力不足。為此，需要從野生近緣種中引入馴化或改良過程中丟失的優良基因。“我們需要全面調查番茄的基因庫，了解其組成和在各類群中的分布，為番茄的改良提供指導。”

與參考基因組相比，“泛基因組”涵蓋了整個物種的基因庫，以及所有基因的序列及其在種群中的分布信息。這些信息可直接用于克隆目標基因，利用現代分子育種手段迅速轉移到現有栽培品種中，大大加速育種工作的進程。

研究人員分析了725個不同的栽培番茄品種及其野生近緣種的基因組序列，繪制了近5000個參考基因組中缺少的基因，這些約占整個泛基因組的12%。

“這些基因涵蓋了調控不同番茄特異性狀的主要基因，為將來番茄育種中引入特異的優良性狀提供了重要的信息和指導。”論文第一作者、康奈爾大學Boyce Thompson植物研究所博士后高磊說。

發現控制風味的罕見基因變體

基于經濟因素的考慮，現代育種家主要關心產量、外觀及貨架期等對生產者有利的性狀，而忽略了風味口感等難以選育的復雜性狀，而這些恰恰是消費者所關注的。

“在番茄的馴化和改良過程中，由于強大的人工選擇，大量基因丟失或近乎丟失，其中許多都與植物抗性和果實品質相關，這也解釋了栽培番茄的遺傳多樣性降低，以及抗性遠遠低于其野生祖先的現象。”費章君說，幸運的是，這些都在泛基因組中找到了。

其中就包括一個罕見且關鍵的“Tom-LoxC”基因變體。

已有研究表明，“TomLoxC”蛋白可以催化脂肪衍生的芳香物質的合成，從而影響番茄風味。研究人員基于泛基因組分析，發現了新型的TomLoxC基因變體。

高磊介紹道，該新型基因變體在91.2%的野生番茄中存在，比較普遍，而由于番茄在馴化過程中該變體經歷了持續的負選擇，導致其在櫻桃番茄和傳統大果番茄兩類栽培品種中非常罕見（僅有2.2%）。不過，在現代育種的品種中，存在TomLoxC基因變體的頻率為7%。“說明TomLoxC基因變體又開始被重新引入，這與現代育種中人們越來越關心果實風味的改善相一致。”

更重要的是，研究人員還“解鎖”了Tom-LoxC基因的一個新功能。

芳香揮發物能夠讓番茄果實更美味。最近的研究表明，特定的芳香揮發物，比如脂肪酸、氨基酸和類胡蘿卜素等衍生的芳香物質關系著番茄的香味強度、風味特征，以及消費者對番茄的整體接受度。而TomLoxC蛋白的一個已知功能就是可以催化脂肪衍生的芳香物質的合成。

“我們發現TomLoxC蛋白同時也可以促進從類胡蘿卜素（決定番茄紅色的色素）中產生芳香化合物，這有助于獲得所需的番茄風味。”費章君說。

這對愛好番茄的人來說，或許是個“福音”。

解析基因“奧秘”，助力番茄改良

伴隨著測序技術提升與成本降低，泛基因組學的研究從最初的微生物逐漸擴展到人類及重要作物，大量的測序數據為動植物泛基因組研究提供了豐富的素材。

費章君指出，動植物等真核生物泛基因組研究目前較為缺乏。一方面，同時對至少幾十個甚至數千個個體進行基因組測序和分析，時間、資金以及計算能力仍是重大挑戰。另一方面，在構建策略和分析方法上，科學家尚未達成共識。“未來，如何高效合理地分析利用以及共享這些數據資源，將會是該領域的研究重點之一。”

隨著番茄泛基因組圖譜的揭示，人們知曉了更多的番茄基因“密碼”，從而幫助那些曾在馴化中“迷失”的基因“回家”，讓栽培番茄的家族“開枝散葉”，培育出更抗病、更高產、風味更獨特的優秀新品種指日可待。

“不過，我們的研究還有很多的品系，尤其是很多野生種尚未包括在內。”費章君表示。番茄有許多近緣的野生種，這些近緣野生種可以與栽培番茄無障礙雜交，它們富含珍貴的優良基因，是今后番茄改良的重要種質資源。

未來，開展番茄泛基因組研究需要擴大取樣范圍，使用更精確的測序和分析手段，一方面擴展對番茄遺傳多樣性的覆蓋度，另一方面改進泛基因組的準確性，從而進一步促進番茄的研究和改良。“我們還需要深入解析這些基因功能，發掘它們在新品種培育中的應用潛力。”費章君表示。