鐵元素的營養作用及在動物生產上的應用

周文俊，徐子偉，鄧波，吳杰

(1.浙江師范大學 化學與生命科學學院，浙江 金華 321000； 2.浙江省農業科學院 畜牧獸醫研究所，浙江 杭州 310021)

鐵是生物體內多種蛋白質的組成成分，參與機體內的各種生化反應，在生物體內起著重要的作用。缺乏或過多攝入鐵元素，將影響機體的生理功能。在飼料中添加適量的微量元素，有促進動物生長的作用[1]。作為動物體內一種含量相對較高的金屬元素，鐵元素在畜牧上運用廣泛，開發新型的飼料鐵源添加劑，對畜牧生產具有重要的意義。

1 鐵的代謝

1.1 鐵的含量及分布

鐵在動物體內的含量約為30～70 mg·kg-1，不同組織器官鐵含量不同，含量較豐富的組織器官包括血液、肝臟、脾臟和骨髓等。血紅蛋白是動物機體中鐵的最主要存在形式，60%～70%的鐵元素分布在血紅蛋白中，2%～20%的鐵元素分布在肌紅蛋白中，剩余的鐵以鐵蛋白(轉鐵蛋白、乳鐵蛋白等)、血鐵黃素和各種酶、細胞色素等形式存在，極少數鐵以二價或三價鐵離子的形態存在。細胞內部的色素鐵含量約占1%，動物體內各種酶及運載體的鐵含量約為1%。

1.2 鐵的吸收轉運

腸道對鐵的吸收十分低效，常介于5%～15%之間。消化道對鐵吸收的能力排序依次為：十二指腸>回腸>小腸中段>胃[2]。除腸道吸收外，機體保證鐵供應的另一途徑是巨噬細胞對鐵的回收利用。進入腸道細胞內的鐵離子結合鐵伴侶蛋白被運送到需鐵部位，或腸道細胞基底膜內側表面，以便再次跨膜運輸。血液中鐵膜鐵轉運蛋白(Ferroportin 1)或血漿銅藍蛋白氧化成三價形態，并形成轉鐵蛋白結合鐵(Transferrin binding iron)[3]進行運輸。近年，鐵代謝中一種包含Mobilferrin蛋白的mf2整合素鐵轉運途徑被發現。

1.3 影響鐵吸收的因素

動物的種類、年齡、健康狀況、腸道pH、腸道生理狀況等會直接影響鐵的吸收，例如二價鐵與氫離子偶聯轉運，因而酸性環境有利于鐵的吸收。動物體內鐵穩態機制的存在，使動物自身的鐵含量也成為影響鐵吸收的因素，鐵的存在形態及飼料因素也會影響動物對鐵的吸收，血紅素鐵吸收效率高于非血紅素鐵，植物源的鐵容易與植物抗營養因子結合沉淀，吸收率偏低，例如植酸、草酸、單寧等能通過減少鐵的溶解性抑制吸收[4]，飼料中高含量的銅、鋅、錳、碘、氟等會通過競爭載體，抑制鐵的吸收[5]，檸檬酸、乳酸、氨基酸等物質則會促進鐵元素的吸收[6]，這主要是因為他們能與鐵發生螯合，以氨基酸或有機酸的吸收方式被腸道吸收，從而避免與別的金屬離子競爭載體。

2 鐵的生理功能

2.1 轉運和貯存氧氣

鐵是血紅素中與氧氣結合的部位。血紅蛋白含有4個血紅素分子，參與機體氧氣和二氧化碳的運輸；肌紅蛋白僅有1個結合血紅素的珠蛋白，起儲存和分配氧氣的作用。因此，為動物補鐵可以提高血紅蛋白含量，在哺乳母豬的日糧中添加適量的硫酸鹽亞鐵和硫酸銅，可以防治哺乳仔豬的貧血癥。

2.2 催化生化反應

鐵參與生物體內多種酶的組成，對生物新陳代謝起不可替代的作用。鐵是神經遞質合成酶的重要輔酶[7]，也可以保障磷元素在DNA合成中的供應，從而保障蛋白質的合成[8]。此外，多種氧化還原酶、細胞色素、烏頭酸酶、DNA修復酶等蛋白都含有鐵元素，在線粒體呼吸和DNA的合成與修復中都有鐵元素的參與。三羧酸循環中，有近一半的酶和蛋白因子依賴其鐵元素發揮功能，膠原蛋白、脂肪酸、碘的代謝也都與鐵相關[9]。

2.3 生理防衛

鐵不但對免疫細胞的增殖及特異性免疫應答的產生十分重要[10]，還可以通過增強白細胞的吞噬能力，從而加強動物的抵抗力[11-12]。轉鐵蛋白等不少含鐵蛋白具有免疫方面的額外功能。乳鐵蛋白可在腸道中將鐵離子結合成復合物，減少病菌對其利用，還可以與溶菌酶協同作用，或直接結合細菌的細胞壁，改變細胞壁性狀，從而抑制細菌。

2.4 抗氧化

研究顯示，鐵蛋白具有抗氧化的生理功能[13]。雖然鐵是生物體內過氧化物酶、超氧化物歧化酶等多種抗氧化酶的催化中心，但同時過量的鐵會通過芬頓或哈勃-威斯反應催化有毒氧中間體的產生。因此，鐵在抗氧化上具有雙重的作用。

3 鐵與動物養殖

3.1 動物鐵的缺乏癥

新生動物的缺鐵現象十分普遍，缺鐵是發生貧血的主要原因[14]。當體內循環的血紅蛋白和紅細胞數量減少，血紅蛋白含量低于0.07 g·mL-1時，仔豬便處于缺鐵狀態。缺鐵性貧血被認為是家畜嚴重的鐵異常病。鐵的缺乏會對免疫功能產生影響，導致T淋巴細胞數量下降，細胞免疫功能減弱，同時影響體液免疫、非特異性免疫。早期缺鐵，還會使腦海馬背側的腦源性營養因子的分布及比例發生改變[15]，影響仔豬大腦發育。生產上，動物缺鐵會導致嗜睡、呼吸加快、皮膚蒼白、毛發粗亂、精神萎靡、食欲減退、生長減慢等各種不良癥狀，并導致死亡率增加[16]。成年豬缺鐵，還會導致煩躁不安、疲乏、心跳加速等癥狀。

3.2 鐵過量的危害

鐵能通過非酶促反應，產生有毒的芬頓反應中間體，破壞維生素、脂肪等營養物質，還能導致質膜和核酸的氧化損害，致使肝細胞壞死，導致幼齡動物中毒[17]。高濃度鐵會導致血色素沉著癥等疾病；刺激并導致腸道黏膜損傷[18]，引起胃脘痛、腹瀉和便秘等癥狀[19]；抑制動物對鋅、鎂等元素的吸收[20]，致使動物銅代謝的紊亂。研究顯示，高鐵處理下，小鼠肝臟鐵代謝相關基因增加，銅代謝紊亂，出現缺銅癥狀[21]。高鐵還會導致個別動物心肌肥大、血清和組織銅消耗、血清銅藍蛋白下降等[22]。鐵是細菌合成DNA所必須的營養成分。過多補鐵會加快細菌的繁殖，威脅動物健康。在早期缺鐵嬰兒的研究中顯示，注射右旋葡萄糖酸酐或900 mg每天食物補鐵，會導致革蘭氏陰性菌膿毒癥提高4倍[16]。鐵的過量添加，會導致糞便中鐵元素過高，對環境造成重金屬污染，影響畜牧業的可持續發展。

4 動物飼用鐵補劑

4.1 鐵補劑的斷代劃分

目前鐵補劑的發展大致經歷了3個階段，第1代鐵補劑是指鐵的無機鹽，包括硫酸亞鐵、氯化亞鐵等。第2代鐵補劑是檸檬酸鐵、富馬酸鐵等有機鐵，相較于第1代鐵補劑，具有更好的生物學效價，有機鐵的使用，提升了動物對鐵的吸收率[23]。第3代鐵補劑即所謂的氨基酸螯合鐵。鐵通過2個以上的鍵與配位體形成的內絡合鐵即為螯合鐵[24]。氨基酸螯合鐵相較于前2種鐵補劑具有多種優勢。按照配位氨基酸的不同，一般可將氨基酸螯合鐵分為單一氨基酸螯合鐵和復合氨基酸螯合鐵，目前以賴氨酸鐵、甘氨酸鐵、蛋氨酸鐵等單一氨基酸鐵的研究最為常見，在畜牧應用上取得了良好效果，復合氨基酸螯合鐵通常由蛋白水解物與鐵元素螯合而來，生產相對簡單，畜牧上運用更加廣泛[25]。

4.2 氨基酸螯合鐵的特點優勢

4.2.1 生物利用率高

氨基酸螯合鐵可以減少抗營養因子和其他金屬離子對鐵吸收的抑制作用。鐵元素在動物體內多以螯合態發揮功能，氨基酸螯合鐵吸收后，可以直接運往特定部位發揮功能，減少了中間步驟，因而氨基酸螯合鐵相對于無機鐵具有更高的生物利用率。Henry等[26]研究表明，氨基酸螯合鐵或蛋白類的鐵，相較于硫酸亞鐵具有125%～185%的生物學效價。邵建華等[27]研究顯示，氨基酸螯合鐵的吸收速率可以達到硫酸亞鐵的3～5倍。Kegley等[28]分別給仔豬補飼甲硫氨酸螯合鐵和硫酸亞鐵，發現甲硫氨酸螯合鐵相對于硫酸亞鐵的生物學效價為180%。而甘氨酸螯合鐵生物利用率可以達到一水硫酸亞鐵的2倍[29]。

4.2.2 親子傳遞性

氨基酸螯合鐵相比于無機鐵補劑，不但具有更高的利用率，還具有良好的傳遞性。研究顯示，氨基酸螯合鐵相比于無機鐵更容易穿過胎盤屏障，進入胚胎。飼喂氨基酸螯合鐵，可以增加通過胎盤進入胚胎的鐵的量，因此可以更好的將鐵傳遞給后代。

4.2.3 副作用少

過多補鐵不利于動物健康，糞便高濃度鐵殘留還會污染環境。氨基酸螯合鐵的適口性、生物效價要強于無機鐵。與此同時，動物對氨基酸螯合鐵具有更高的耐受性，減少了鐵對動物的副作用。氨基酸螯合鐵的吸收，會根據動物飲食需要而調節，使動物可以高效的吸收鐵元素但不至于鐵過量[11]。此外，由于氨基酸螯合鐵較高的生物效價，其飼料鐵添加量較無機鐵更低，糞鐵殘余量也更低。因此可以減少鐵元素的排放，減輕環境重金屬污染的壓力。

4.3 氨基酸螯合鐵的運用

由于鐵在胎盤的轉移效率低下，母乳鐵含量不足，仔豬出生時體內鐵含量低，缺鐵性貧血在仔豬階段十分常見[30]。氨基酸螯合鐵運用于仔豬補鐵效果顯著，單獨添加或和硫酸亞鐵合用氨基酸螯合鐵，可以顯著提升仔豬的生長性能，降低料重比，且效果優于硫酸亞鐵[31-32]。

母豬體內的鐵含量較低，會對母乳及仔豬中的鐵含量造成影響，導致仔豬的鐵營養狀況較差。采用營養策略，提高母豬的鐵含量，不但會增強母豬體質，還會使鐵通過胎血屏障、乳汁、糞便等傳遞給仔豬[33]，有利于改善仔豬的鐵營養狀態。黃國清等[34]研究顯示，與硫酸亞鐵相比，甲硫氨酸鐵能使母豬的初次配種成功率提高7.2%，死胎率降低2.1%。Wang等[35]、Li等[36]等研究中，氨基酸螯合鐵分別提升了母豬和仔豬的鐵營養狀況及生產性能。

占海昱、詹康等[37-38]發現，甲硫氨酸或復合氨基酸螯合鐵提升了生長豬的日增重并降低了料重比；馮國強、杜秀平等[39-40]研究發現，氨基酸螯合鐵提升了家禽的免疫性能；唐圣國、曹盛豐等[41-42]研究中，氨基酸螯合鐵提升了雞蛋的含鐵量；祈艷霞等[43]發現，氨基酸螯合鐵可以提高鵪鶉的產蛋率和蛋料比。

4.4 鐵補劑發展動態

氨基酸螯合鐵是3代鐵補劑中最新的1代，但鐵補劑的發展也有別的思路。采用包被的方式處理鐵源物質，可以提高動物對鐵的吸收效率，減少鐵補劑的異味[44]，防止動物的食欲下降。常用于鐵源物質包被的材料包括海藻酸鈉凝膠[45]、植物油、脂肪酸、乳液聚合甘油[46]、纖維素衍生聚合物及混合在乳膠中的碳水化合物等。利用生物鐵蛋白也是提高鐵補劑生物效價的方法。以硫酸亞鐵為仔豬日糧唯一鐵源添加劑，并補飼以5、10、15 mg·kg-1的來源于圍沙蠶并表達于大腸桿菌和芽孢桿菌的重組鐵蛋白。結果顯示，在試驗15～42 d，日采食量隨著重組蛋白濃度線性增長；在29～42 d，10 mg·kg-1的添加量使日增重和飼料轉化率顯著提高，表觀干物質消化率顯著增加，血清鐵、血紅蛋白和鐵蛋白等線性增加[47]。

氨基酸螯合鐵本身也在不斷創新。混合配位體螯合物，是指不同配位體與螯合中心螯合，形成的絡合物。理論上，2種及以上的氨基酸絡合物比單一氨基酸絡合物具有更高的溶解性與生物效價[48]。合理設計的混合配位體的氨基酸螯合鐵或絡合鐵可能成為鐵補劑發展的新方向。此外，多肽螯合鐵、多糖鐵等大分子螯合物鐵等多種鐵補劑的研究也取得了進展。

5 小結與展望

綜上可知，鐵元素在動物體內發揮著重要的生理作用。畜牧上可利用含鐵的物質治療動物鐵缺乏癥，或進一步開發動物的生產潛力。飼用鐵補劑的發展已經到達了以無機鐵、有機鐵、氨基酸螯合鐵等3代鐵補劑共存的局面。然而氨基酸螯合鐵在畜牧上的運用還存在著效果不穩定、作用機理存疑問、生產工藝復雜等不利于推廣的問題。今后研究者應繼續解決氨基酸螯合鐵的上述問題，與此同時開發新型氨基酸螯合鐵鐵補劑及其他類型的鐵補劑也當并重。此外，由于不同動物、不同生理條件和不同日糧營養水平均會影響機體對鐵的需要量，故明確鐵的使用條件更具有生產實際意義。