有機硒的生物學功能及在畜牧領域的研究應用

李思源，劉淑杰，鄧波，徐子偉*

(1.浙江師范大學 化學與生命科學學院，浙江 金華 321000； 2.浙江省農業科學院 畜牧獸醫研究所，浙江 杭州 310021)

硒是動物體必需的營養成分，對動物的生長、免疫和繁殖具有重要意義。動物缺硒時，常發生營養性肌肉萎縮(也稱白肌病)，該病多見于幼畜，以羔羊最常見。雛雞缺硒表現為滲出性素質病，豬缺硒表現為營養性肝壞死、紫色心臟病等，各種動物缺硒都會發生受精率下降、死胎或產仔虛弱等問題[1]。我國約有三分之二的地區屬于缺硒地區，用缺硒地區生產的作物加工制成的配合飼料中硒含量較低，不能滿足動物的正常生理需求。

目前，通常是在飼料中添加含硒化合物來解決動物缺硒的問題，硒主要以無機硒(亞硒酸鈉、硒酸鈉)或有機硒(硒代蛋氨酸、酵母硒)的形式補充到動物飼料中。隨著硒添加劑研究的深入，納米級單質硒—納米硒也被探究，但納米硒生物活性的研究相對匱乏，其作用效果與多種因素相關，作用機制尚不明確，還需進一步探索。對無機硒來說，因毒性大、利用率低及環境污染等，已逐步限制其在動物飼料中的應用。而有機硒毒性相對較小，安全性好，具有較高的生物利用率和有效的生物學功能等，被認為是一種優勢硒補充劑。目前，有機硒在飼料生產上的應用最為廣泛。

1 有機硒的生物學功能

1.1 具有較高的生物利用率

硒進入動物體內被腸道吸收，主要與蛋白結合形成硒蛋白而發揮生理功能。相比于無機硒，有機硒具有更高的生物利用率，這可能是由于兩者在動物體內的吸收代謝機制不同。無機硒在體內是通過被動吸收方式被腸道吸收，如亞硒酸鈉為簡單擴散形式吸收，硒酸鈉以協同轉運方式吸收。無機硒進入動物腸道后，只有少量的硒參與結合形成硒蛋白被機體利用，大多數硒則進入腎臟經代謝排出體外，利用率較低。有機硒在體內通過主動吸收方式被腸道吸收，如硒代蛋氨酸(SeMet)為氨基酸轉運機制的主動形式吸收[2]。機體無法區分蛋氨酸(Met)和SeMet，一方面SeMet通過腸道內的Met轉運蛋白進入Met池，隨機替代Met與tRNA Met結合合成硒蛋白，一方面SeMet可直接進入代謝過程，通過酶作用生成硒化物，最終被磷酸化形成硒蛋白或被甲基化代謝排出體外[3]，所以有機硒的利用率高。另外，與亞硒酸鈉不同的是，SeMet還可儲存在機體的蛋白池中，通過蛋白質的持續轉換維持硒的動態平衡[4]。研究表明，有機硒可使動物組織中硒的總貯存量增高并為機體提供一個硒庫，在機體需求或營養不良時隨時供硒。當動物發生應激時，有機硒能夠及時合成硒蛋白，有效降低應激反應。

1.2 具有較強的抗氧化作用

硒的抗氧化作用主要是通過谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)實現的。在正常生理狀態下，機體自由基的產生與消耗處于動態平衡狀態。當動物發生氧化應激時，氧化性與抗氧化性失衡，氧化作用增強，自由基積累，進而引發細胞及組織損傷。GSH-Px是由硒組成活性中心的一類重要抗氧化酶，其家族至少包括6個成員[5]，能夠清除機體內過多的活性氧自由基，減少氧化物堆積，緩解氧化應激。研究表明，動物體內GSH-Px的活性主要受硒源(有機硒和無機硒)及研究對象的影響[6]，給雞、豬和牛等動物補充有機硒可不同程度的提高GSH-Px的活性。有機硒也能夠通過提高超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶的活性，提高血液中總抗氧化能力(T-AOC)，降低丙二醛(MAD)水平，從而增強機體的抗氧化作用[7]。另外，有機硒還可與維生素E和有機鎂等物質協同作用實現抗氧化功能。維生素E定位于細胞膜上，可消除細胞膜上的自由基，而GSH-Px存在于細胞液中，可中和透過細胞膜進入細胞液的自由基，兩者共同形成抗氧化防線，防止有害自由基對機體的損傷。研究顯示，有機鎂對肝、心臟中的抗氧化酶(GSH-Px、CAT等)活性影響顯著，同時使用有機鎂和有機硒提高機體總抗氧化能力有顯著疊加效應[8]。

1.3 增強免疫功能

1987年，Kiremidjian-Schumacher等[9]發現缺硒將降低機體對微生物、病毒感染的抵抗力，影響中性粒細胞的功能，抑制抗體的產生和T、B淋巴細胞有絲分裂原的增殖，損傷T淋巴細胞和NK細胞等。硒能夠同時影響機體的非特異性免疫、細胞免疫及體液免疫功能。研究顯示，硒能夠激活吞噬細胞，促進巨噬細胞和中性粒細胞對病原體的殺滅作用。Arthur等[10]發現補硒能夠提高母豬外周血吞噬細胞的吞噬率，增強其殺菌活性等。Beck等[11]研究表明，相比于無機硒，補充有機硒可顯著提高牛巨噬細胞的吞噬功能。在細胞免疫方面，有機硒能夠增強淋巴細胞的增殖能力，顯著提高T淋巴細胞轉化率[12]。在體液免疫上，有機硒可增強體液免疫功能[13]，顯著提高機體免疫球蛋白(IgG、IgM、IgA)濃度[12]。

1.4 提高繁殖性能

硒可提高動物的繁殖性能。對公畜而言，硒是睪酮生物合成、精子形成和發育所必需的元素[14]。硒以硒蛋白的形式存在于雄性動物的精子中，通過GSH-Px發揮抗氧化作用，保護精細胞免遭損害，從而維持精子結構和功能的完整性。動物缺硒時，機體代謝產生的氧化自由基過量積累，引起精子尾部胞膜破裂，線粒體異常，導致精子活力降低，進而影響整個受精過程。Petrujki等[15]發現，補充有機硒可改善精子的運動，提高精液的短期儲存能力，提高母豬的繁殖率。對于母畜來說，妊娠早期需要大量的硒參與代謝反應，用于胎盤形成及胚胎硒的沉積。母畜缺硒時，會導致子宮活動減弱，胚胎存活率降低等。研究已證實，相比于無機硒，補充有機硒的妊娠母豬硒更易向乳房、胎盤轉移，有機硒能夠提高母乳硒沉積，改善胎兒硒狀態[16]。

1.5 改善肉品質

肉品質的改善與硒的抗氧化作用密不可分。GSH-Px能夠清除有害的過氧化物，保護細胞膜的結構和功能，維持細胞膜的完整性，從而減少肌肉滲出汁液的量，降低滴水損失，提高肉的多汁性和嫩度。硒也可通過提高SOD等抗氧化酶活性，清除脂質過氧化物，提高肉的口感和風味。在肉色方面，硒能夠促進肌紅蛋白的合成并延緩氧合肌紅蛋白的氧化，具有改善肉色的效果[17]。鄭慶等[18]采用Meta分析方法發現，與無機硒相比，添加有機硒更能降低豬肉的滴水損失，提高宰殺后豬肉的pH及瘦肉率，但對眼肌面積及背膘厚無顯著影響，表明有機硒對肉的品質具有改善效果。

2 有機硒在畜牧領域的研究應用

2.1 有機硒在家禽生產中的應用

在家禽生產中，補充有機硒主要用于增加組織硒沉積，提高生長、繁殖性能，增強抗氧化、免疫功能。目前有機硒在肉雞和蛋雞上應用廣泛。Yuan等[19]研究發現，無論硒水平如何，相比于無機硒，飼喂有機硒可顯著提高肉雞肝臟、腎臟、胰腺和乳腺肌肉中的硒濃度。在飼料中添加0.2 mg·kg-1酵母硒可顯著增加肉雞的體質量[20]，添加0.45 mg·kg-1酵母硒可提高母雞的產蛋量和孵化率，降低胚胎死亡率[21]，表明有機硒能夠顯著提高育齡母雞的生長和繁殖性能。周建軍等[22]發現，飼喂酵母硒的蛋雞所產蛋的硒含量顯著增加，且蛋中硒含量隨著飼喂周期的延長而增加。Jing等[23]比較了無機硒和有機硒對蛋雞抗氧化活性的影響，發現有機硒具有更強地提高雞蛋蛋白、腿肌和乳腺肌中GSH-Px活性的能力。在免疫方面，飼喂有機硒60 d后可提高雛雞血液中淋巴細胞的玫瑰花環形成率、脾臟指數和法氏囊指數[24]。田耀耀等[25]發現，添加0.3～0.4 mg·kg-1酵母硒可提高肉仔雞T淋巴細胞轉化率和新城疫抗體滴度，表明有機硒對雞的免疫功能有增強作用。

2.2 有機硒在豬生產中的應用

有機硒在豬生產中的應用較為廣泛，可提高公豬精液品質、母豬繁殖性能、斷奶仔豬生長性能、抗氧化作用、免疫功能和豬肉品質。Speight等[26]分別采集15、17、23月齡的公豬精液，通過觀察精子運動和精子速度等相關指標后發現，與飼喂無機硒的公豬相比，飼喂有機硒的公豬精子細胞在儲存過程中活力更高，表明有機硒對公豬精液品質有正向影響，有助于提高精子活力。在母豬生產上，有機硒能夠改善母豬機體硒狀態，提高母豬的抗氧化能力，提高初乳和母乳中的硒濃度，影響胎兒的硒狀況，促進胚胎發育[27]。酵母硒能夠顯著提高仔豬的初生窩重及斷奶窩重[28-29]。研究表明，在妊娠、哺乳母豬日糧中添加有機硒，可有效改善后代仔豬數、仔豬體質量和成活率。在斷奶仔豬飼料中添加有機硒可有效緩解仔豬的斷奶應激，提高生長性能，增強機體抗氧化作用和免疫功能等。張潔等[30]發現，在基礎日糧中添加0.3、0.5 mg·kg-1酵母硒可顯著改善斷奶仔豬體質量、平均日增重、平均采食量、料重比、腹瀉率和死淘率。添加酵母硒能夠顯著提高仔豬血液中GSH-Px、SOD活性，降低MDA含量[31]，極顯著提高血清IgA和全血T淋巴細胞轉率[32]。在改善豬肉品質方面，蔣宗勇等[33]發現，添加0.15、0.30 mg·kg-1硒代蛋氨酸可顯著降低育肥豬宰后12 h肉色黃度(b*)值和背最長肌中乳酸含量。Li等[34]的研究表明，在育肥豬日糧中添加有機硒可提高Sepw1基因的表達，降低滴水損失。

2.3 有機硒在反芻動物生產中的應用

有機硒可提高奶牛的生產性能、抗氧化和免疫功能，補充有機硒能夠增加奶牛的產奶量并降低乳脂率，提高奶牛的生產性能[35]。Gong等[36]發現，相比于亞硒酸鈉，飼喂酵母硒能夠顯著提高奶牛全血和牛奶中的總硒含量，且試驗后期牛奶中的硒濃度會隨著補硒時間的延長而顯著增加；血清GSH-Px活性顯著提高， MDA含量顯著降低；血清硒蛋白P含量(30 d)、硫氧還蛋白還原酶、過氧化氫酶活性和T-AOC顯著提高；IgA和可溶性輔助T淋巴細胞/可溶性細胞毒性T淋巴細胞(sCD4/sCD8)含量(30 d)、可溶性輔助T淋巴細胞(sCD4)和白細胞介素(IL-1)的含量顯著增加。以上結果表明，有機硒在提高奶牛全血和乳中硒的含量，改善奶牛抗氧化功能和免疫功能等方面優于無機硒，與黃志堅等[37-38]研究結果一致。有機硒在羊和其他反芻動物上的應用研究較少，主要集中于血液、組織硒沉積和抗氧化作用等。Steen等[39]研究發現，在日糧中添加富硒酵母/富硒益生菌，可極顯著提高羔羊腎臟、肝臟、肌肉和血液中的硒濃度，顯著提高血液中GSH-Px活性。黃玉邦等[40]發現，富硒酵母對羔羊的生長性能無顯著影響，但能夠顯著提高血液中GSH-Px和SOD的活性，極顯著降低MDA含量。郭元晟等[41]在研究富硒酵母對蒙古羊抗氧化性能的影響時也得出同樣結論。總之，有機硒在提高羊血液、組織硒沉積和抗氧化能力方面具有一定效果。

3 小結

隨著硒添加劑的發展，有機硒低毒、高效及易于吸收等優勢不斷顯現，并在畜牧領域廣泛應用。然而，在提高硒生物利用率，減少硒排放污染等方面，有機硒還存在較大發展空間。有機硒的生產工藝和產品質量檢測技術還可以進一步完善，從而提高其性價比。如硒代蛋氨酸、酵母硒等，在實際生產中生產工藝較復雜，價格略高。另外，在畜牧生產中，有機硒的添加條件、基于不同日糧營養水平的添加量及基于動物生長階段和生理狀況的最佳添加時機等還需進一步明確。近年來，硒蛋氨酸羥基類似物、硒代蛋氨酸鋅絡合物等多種新型有機硒相繼被研究，有機硒作為畜禽添加劑將進入新階段。