吳思成,許永久,何江楠,貴冬晴,黃思奇,王 超,胡嘉豪
(浙江海洋大學水產學院,浙江舟山 316022)
東海北部區域,是我國的傳統漁場,受到長江沖淡水和臺灣暖流的影響,營養鹽豐富,浮游生物餌料繁多。隨著經濟快速發展,東海北部區域沿岸所產生的大量工業、農業及生活污水進入東海[1-2],使得東海北部水體富營養化程度嚴重,赤潮頻發,浮游動物群落結構發生顯著變化[3]。
浮游動物是海洋生態系統的重要組成部分,是物質循環和能量流動中的關鍵環節,它的豐度、穩定性能直接反映當前海域的生態與環境狀況[4]。浮游動物的粒級結構能夠反映生態系統能量流動的效率[5]。近年來國內許多學者對東海北部浮游動物進行了大量的調查研究[6-10],主要側重于浮游動物群落結構、數量分布及季節變化等,但針對浮游動物粒級組成和粒級結構的研究相對較少。本文通過分析東海北部浮游動物粒級結構的組成及生物量的空間分布,探討影響浮游動物粒級結構的關鍵因子,以期為東海北部區域的浮游生物監測調查以及海洋環境生態修復提供科學依據。
2016年8月在東海北部進行了浮游動物采樣調查,設置站位18個(圖1)。

圖1 調查海域站位圖Fig.1 Survey stations map
浮游動物樣品的采集方法參照《海洋調查規范—海洋生物調查》[11],以淺水Ⅱ型生物網(網口內經為31.6 cm,網篩孔徑約0.160 mm)采集樣品,拖網方式采用由底層至表層的垂直拖網,采集的浮游動物樣品放入500 mL采樣瓶中,加入福爾馬林溶液,至體積分數為5%保存,并運回實驗室。
1.3.1 粒徑分組
采集的樣品用分樣篩進行過濾分級,分樣篩孔徑從上至下依次為5 mm,1 mm,0.5 mm。根據分樣篩的孔徑依次將浮游動物劃分為小型S0.5(s<0.5)、中型S0.5-1(0.5<s<1)、大型S1-5(1<s<5),其中大于5 mm的以膠質類動物為主,故不作為浮游動物考慮。
1.3.2 浮游動物生物量的測定
將分級過濾后獲得的樣品快速用去離子水沖洗,轉移到預先在450℃下煅燒并稱重的玻璃纖維膜上(WhatmanGF/C),然后置于烘箱內,于60℃下烘干36 h,用感量為0.1 mg的電子天平稱重,減去濾膜的初始重量,即得到不同粒徑組浮游動物的干重值,將得到的干重值比上拖網濾過的海水體積,即得到各站位不同粒徑組浮游動物的生物量。
1.3.3 遙感水溫和葉綠素a
本航次東海北部表層水溫、表層葉綠素a(三級產品)數據均通過美國NASA網站(https://www.oceancolour.org/)下載獲得。
本研究使用Microsoft Office Excel、IBM SPSS Statistics 19軟件進行數據處理,并用Surfer11軟件繪圖。
香農-威納指數(Shannon-weaner index)可用來描述種類個體出現的紊亂和不確定性,不確定性越高,多樣性也就越高[12]。在香農-威納指數中包含兩個因素:種類豐富(equitability)和個體分配的均勻性(evenness)。種類數目多,可增加多樣性;同樣種類間個體分配的增加也可使多樣性提高。香農-威納指數的計算公式為:

公式中H′為多樣性指數,它的值的大小反映多樣性指數的高低,其值越大,代表多樣性就越高。Pi為某一站位采集樣品中第i粒徑組浮游動物生物量占該站總生物量的比例。
夏季,東海北部表層水溫變化范圍為26~31℃,從空間上來看,長江口外海水域表層水溫較高,而江蘇沿岸與舟山海區受到上升流的影響,水溫較低(圖2a)。從空間上看,葉綠素a高值區呈一羽狀峰分布(圖2b),高值區變化范圍為4~40 mg/m3。葉綠素a在外海較低,變化范圍為0.04~2.5 mg/m3,在調查海域上呈西北向東南角遞減的趨勢。可初步認為長江沖淡水的擴展路徑是葉綠素a高值區呈羽狀峰分布的主要原因。
對各空間站位的溫度、葉綠素a數據進行聚類分析(圖3a)。本航次調查的18個站位可劃分為兩個組,G1(圖3b藍色部分)與G2(圖3b紅色部分)。G1組站位分布在東海北部葉綠素a高值區,而G2組站位分布在葉綠素a的低值區,因此可初步將G1與G2分為沖淡水的較大影響區與較小影響區。
各站位香農-威納指數介于0.39~1.60之間,平均值為1.15。在調查海域西北角(B1、B2、B5站位)、東南側(B14、B18站位)和B04站位附近形成3個高值區,3個高值區的香農-威納指數平均值分別為1.46,1.55,1.43;在調查海域124.5°E上的3個站位(B06、B11、B17)和 B03 站位,香農-威納指數較低,介于0.70~1.00 之間,平均值為 0.86;在調查海域東北角(B07、B08、B13站位),香農-威納指數形成1個低值區,平均值為0.76,并在B07站位達到最低值,為0.39。調查海域香農-威納指數總體上呈西北、東南兩側向中央遞減,東南側向東北角遞減的趨勢(圖4)。

圖2 海域溫度及葉綠素a對數值(以10為底)Fig.2 Investigated sea area temperature and chlorophyll-a logarithm (base 10)

圖3 浮游動物調查站位聚類分析Fig.3 Cluster analysis of zooplankton survey stations

圖4 粒徑組多樣性指數Fig.4 Particle size group diversity index
浮游動物生物量的空間分布如圖5所示。S0.5粒徑組(圖5a)的浮游動物在G1的B03和B13站位分布最多,生物量分別為0.036 1(單位g/m3,下同)和0.038 1,B04和B07站位分布稍多,生物量分別為0.012 5和0.019 8;在G2組群,S0.5粒徑組的浮游動物分布較少,但較為均勻,生物量均低于0.010 0。
S0.5-1粒徑組(圖5b)的浮游動物總體上分布較為均勻,只在G2組群的 B11、B16和 B17站位有稍多分布,生物量分別為0.010 3、0.017 6和0.016 4,其它站位S1-5粒徑組浮游動物生物量均低于0.010 0。
S1-5粒徑組(圖5c)的浮游動物在G2組群的B11站位分布最多,生物量為0.046 0,在B16站位分布較多,生物量為 0.023 8,B09站位分布稍多,生物量為0.017 4;而在G1組群,S1-5粒徑組的浮游動物分布較少,只在B06站位有較多分布,生物量為0.024 3,其它站位S1-5粒徑組浮游動物生物量均低于0.010 0。
根據站位的聚類結果,將浮游動物粒級結構的多樣性與不同粒徑組的生物量分為兩個組別,分別用IBM SPSS Statistics 19作箱圖分析,結果如圖6所示。
從圖6a可以看出,G1組群中S0.5組生物量的中位數為0.003 7(單位g/m3,下同),S0.5-1組生物量的中位數為0.002 1,S1-5組生物量的中位數為0.001 7;G2組群中S0.5組生物量的中位數為0.002 0,S0.5-1組生物量的中位數為0.007 1,S1-5組生物量的中位數為0.008 1。使用IBM SPSS Statistics19軟件對以上結果進行獨立樣本U檢驗,分析S0.5、S0.5-1、S1-53個粒徑組的浮游動物生物量在G1、G2組群上分布的差異顯著性,顯著性水平取0.05,結果顯示,S0.5-1與S1-5組的浮游動物在G1、G2組群上分布的差異性不顯著,P值分別為0.160和0.063,而S0.5組的浮游動物在G1、G2組群上分布的差異性顯著,P值為0.042。S0.5組的浮游動物出現差異性分布可能與G1、G2組群所在水域水文條件的不同有關。
從圖6b可以看出,G1組群中多樣性指數的中位數為1.289 9,G2組群中多樣性指數的中位數為1.206 9。使用IBM SPSS Statistics19軟件對以上結果進行獨立樣本U檢驗,分析多樣性在G1、G2組群分類水平下差異的顯著性,顯著性水平取0.05,結果顯示,多樣性指數在G1、G2組群分類水平下差異性不顯著,P值為0.751。

圖5 各粒徑組的浮游動物生物量的空間分布Fig.5 Spatial distribution of zooplankton biomass in different particle size groups

圖6 粒徑組生物量、多樣性指數箱圖分析Fig.6 Analysis of biomass and diversity index box of particle size group
夏季,臺灣暖流增強,蘇北沿岸流減弱,長江沖淡水先順河口走向朝東南方向流動,在口門附近向左轉向東北或北[13-14],這與G1站位所處的水域走向相吻合。同時,東海北部區域受長江沖淡水、臺灣暖流等多種因素的影響,水文環境復雜[15]。長江徑流是本次調查海域硝酸鹽、硅酸鹽高值的來源之一,硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽高濃度分布在調查海域31°N以北的區域[16],與葉綠素a的高值區重合。高濃度的營養鹽給浮游植物的大量繁殖提供了有利條件[17],浮游動物餌料更加充足[18]。但相比之下,小型浮游動物與浮游植物在空間分布上有著更為密切的聯系[19],與本研究所得S0.5粒徑組浮游動物大量分布在G1組群的結果相符合,這可能與小型浮游動物攝食范圍較大型浮游動物更為狹窄有關[20],可初步斷定長江沖淡水是造成該結果的主要原因之一。
浮游動物的群落分布與水文環境條件有著密切聯系,水溫、葉綠素a和營養鹽等環境因子都對浮游動物的分布起著決定性作用[21],夏季,高溫高鹽的臺灣暖流表層水團可至長江口南岸約31°N處[22],在G2組群附近與長江沖淡水、江浙沿岸流交匯,形成一個多水團交匯的水域。一般來說,多水團交匯的水域生態環境相對復雜,小型浮游動物被捕食的幾率更大,使其更傾向于分布在環境條件相對穩定的水域中[23]。綜上所述,環境因子對浮游動物的分布有著很大的影響,長江沖淡水的存在使得G1組群水域初級生產力(葉綠素a)高于G2組群,多水團的交匯使得G2組群水域環境條件更為復雜,導致東海北部小型浮游動物的空間分布存在顯著的區域性差異。
致謝:本航次搭載東海水產研究所漁業科考船,特別感謝東海水產研究所程家驊研究員、劉勇副研究員的幫助。