增溫對北疆灌區(qū)冬小麥生長、光合和產(chǎn)量的影響

楊衛(wèi)君，吳高明，高文翠 ，張金汕 ，石書兵 ，賈永紅

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆烏魯木齊 830000；2.新疆裕民縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，新疆裕民 834800；3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院奇臺麥類試驗(yàn)站，新疆奇臺 831800)

氣候變暖及其對農(nóng)業(yè)的影響已受到廣泛的關(guān)注。小麥為中國三大主要糧食作物之一，氣候變暖會導(dǎo)致其安全生產(chǎn)風(fēng)險顯著增加[1-2]。有研究表明，溫度每升高1.0 ℃，小麥減產(chǎn)4%～7%[3]；也有研究認(rèn)為，溫度每升高1.0～1.5 ℃，小麥增產(chǎn)15%～20%[4]。研究結(jié)果的不一致可能是因?yàn)樵囼?yàn)區(qū)域氣候的特殊性和差異性[5]。新疆是我國西北地區(qū)重要的小麥優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)，其小麥種植面積占糧食作物種植面積的40%～60%，因而小麥生產(chǎn)對該地區(qū)糧食安全至關(guān)重要。奇臺縣是新疆重要的商品糧生產(chǎn)基地和全國糧食生產(chǎn)百強(qiáng)縣之一，小麥?zhǔn)窃摽h主要糧食作物。近年來的研究表明，在過去的數(shù)十年中，新疆大多數(shù)地區(qū)氣候因氣溫升高、降水量增多而表現(xiàn)出不同程度的“暖濕化”趨勢[6-8]。對奇臺縣1961-2009年溫度變化的分析發(fā)現(xiàn)，該縣春季氣溫呈較明顯的上升趨勢，開春期呈提早趨勢，因而適時早播可使春小麥各生育時期盡可能早地處于溫度適宜的時段，并能相應(yīng)延長小麥灌漿期和乳熟期，對提高產(chǎn)量十分有利[9]。而姜彩蓮等[10]通過對奇臺縣1981-2010年的氣象觀測資料統(tǒng)計(jì)分析提出，適時晚播有利于冬小麥生長，并重新確立了冬小麥的適宜播種期。上述結(jié)果均是基于歷史資料的分析而得出。目前，關(guān)于新疆小麥對氣候變暖響應(yīng)的田間試驗(yàn)研究尚無報(bào)道，從而制約了氣候變暖對作物影響過程和機(jī)理的認(rèn)識。本試驗(yàn)運(yùn)用田間開放式增溫系統(tǒng)(FATI)，對北疆灌區(qū)冬小麥進(jìn)行生育期模擬增溫處理，研究增溫對冬小麥生長、光合及產(chǎn)量的影響，以期為未來氣候變暖條件下新疆小麥安全生產(chǎn)提供參考對策。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

試驗(yàn)設(shè)在新疆奇臺縣麥類試驗(yàn)站(東經(jīng)89°13′至91°22′，北緯42°25′至45°29′)。奇臺縣屬溫帶大陸性氣候。年平均氣溫5.5 ℃，7月平均氣溫22.6 ℃，極端最高氣溫39 ℃，1月平均氣溫-18.9 ℃，極端最低氣溫-37.3 ℃。年平均相對濕度60%。無霜期年平均153 d(從4月下旬到10月上旬)。年平均降水量269.4 mm。試驗(yàn)地前茬為春小麥，0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量為15.157 g·kg-1，總氮含量0.933 g·kg-1，速效磷含量7.1 mg·kg-1，速效鉀含量351 mg·kg-1，pH值為8.6。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試冬小麥為當(dāng)?shù)刂髟云贩N新冬22號。試驗(yàn)采用當(dāng)前國內(nèi)外公認(rèn)的技術(shù)成熟、增溫效果明顯，且能較好模擬氣候變暖增溫機(jī)制的增溫系統(tǒng)即田間開放式主動增溫系統(tǒng)(FATI)[11]進(jìn)行增溫處理。該系統(tǒng)選用遠(yuǎn)紅外輻射加熱管作為熱量供給源，通過加熱管釋放的紅外長波輻射來提高田間溫度[12]。試驗(yàn)設(shè)三個溫度處理：不增溫(CK)、夜間12 h增溫(T12，每天19:00-7:00)和全天24 h增溫(T24)。田間裝置由支架和增溫系統(tǒng)組成，將遠(yuǎn)紅外輻射加熱管懸掛固定在試驗(yàn)田的三腳架上，通過調(diào)整支架高度，保持紅外線輻射器增溫管距離小麥冠層高度35～45 cm，以避免冬小麥被灼傷。每個小區(qū)面積12 m2(3 m×4 m)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。為避免由于熱量擴(kuò)散引起不同小區(qū)間相互影響，相鄰小區(qū)間隔0.5 m。每個小區(qū)設(shè)有兩組紅外線輻射器增溫管，每個加熱管額定功率1 000 W·h-1，增溫從小麥起身期開始直至收獲。試驗(yàn)樣地四周用圍欄保護(hù)，防止人或動物進(jìn)入。小麥生產(chǎn)管理根據(jù)當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培技術(shù)進(jìn)行。

從測定結(jié)果看，T12和T24處理均顯著提高了冬小麥冠層、地表及耕層5 cm的溫度(P<0.05)。T12處理下小麥在拔節(jié)期至成熟期冠層平均溫度升高1.6 ℃，地表平均溫度升高1.1 ℃，耕層5 cm處平均溫度升高0.6 ℃；T24處理下，小麥冠層、地表及耕層5 cm的溫度在拔節(jié)期至成熟期分別升高1、0.8和0.6 ℃。同時，相同時段相比，T12處理的增溫幅度整體上也大于T24處理(圖1)?？傮w來看，增溫效果達(dá)到了試驗(yàn)設(shè)計(jì)的要求。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 冬小麥光合參數(shù)測定

從冬小麥開花期開始，每5 d每個小區(qū)選取五個主莖，用Li-6400測定旗葉的光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。

1.3.2 冬小麥生長指標(biāo)測定

從冬小麥孕穗期至成熟期，每個小區(qū)測量15株株高，求平均值；采用Li-3000便攜式葉面積儀，每小區(qū)每次選15個單株，測定所有綠葉面積，計(jì)算單株平均綠葉面積。

1.3.3 冬小麥干物質(zhì)、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成測定

在小麥成熟后，各小區(qū)先選1 m雙行調(diào)查穗數(shù)。之后每個小區(qū)選代表性植株15株，采收地上部，分成莖鞘、葉片和穗三個部分，105 ℃下殺青30 min，80 ℃烘至恒重，稱干重，并統(tǒng)計(jì)穗粒數(shù)。各小區(qū)人工收割，實(shí)打?qū)嵤?，并?jì)算公頃產(chǎn)量。

圖1 模擬增溫的不同增溫效果Fig.1 Warming result of two warming forms

圖柱上不同字母表示同一生育時期不同處理間差異在0.05水平上顯著。下圖同。

Different letters above columns mean significant differences among the treatments at the same growing stages at 0.05 level. The same in the following figures.

圖2增溫對冬小麥株高的影響

Fig.2Effectsofwarmingonplantheightofwheat

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

所有數(shù)據(jù)均采用Sigmaplot 12.0和SPSS 16.0軟件進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對冬小麥生長的影響

2.1.1 增溫對冬小麥株高的影響

增溫對小麥株高影響較小(圖2)。在孕穗期和抽穗期，T12處理相對于CK降低了小麥株高；T24處理增加小麥株高，但作用不明顯。在其他時期不同處理間株高差異均不顯著。

2.1.2 增溫對冬小麥綠葉面積的影響

增溫影響小麥綠葉面積，但在不同時期存在差異(圖3)。與CK相比，小麥開花前T12和T24處理均顯著增加了小麥綠葉面積，其中孕穗期T24處理增幅較大，而抽穗期T12處理增幅較大。在開花期，不同處理間差異不顯著。此后，增溫處理的綠葉面積均顯著低于CK，其中T24處理降低幅度較大。整體來看，從孕穗期到成熟期，不同處理的綠葉面積均呈先升后降趨勢，其中增溫處理均在抽穗期達(dá)到最大，而CK在灌漿中期達(dá)到最大。由此可見，增溫雖然促進(jìn)了小麥葉片早期的發(fā)育，但導(dǎo)致開花后功能葉片較早衰老。

2.1.3 增溫對冬小麥干物質(zhì)積累和分配的影響

冬小麥成熟后干物質(zhì)總積累量在不同處理間無顯著差異，但與CK相比，T24處理的穗部干物質(zhì)積累量顯著降低，而葉片干物質(zhì)積累量顯著升高，T12處理的各器官干物質(zhì)積累量無顯著變化(圖4A)。增溫對冬小麥干物質(zhì)分配比例也產(chǎn)生一定的影響(圖4B)。增溫對葉片中干物質(zhì)分配比例的影響未達(dá)顯著水平；增溫分別增加和降低了莖鞘和穗部干物質(zhì)分配比例，其中T24處理效應(yīng)均顯著，說明增溫促進(jìn)了干物質(zhì)向營養(yǎng)器官的分配，而使光合產(chǎn)物向收獲器官的輸送受到抑制。

2.2 增溫對冬小麥光合特性的影響

隨灌漿進(jìn)程，各處理旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)均呈下降趨勢(圖5A和圖5C)，蒸騰速率(Tr)均呈先增后降趨勢(圖5B)，胞間CO2濃度(Ci)呈現(xiàn)上升趨勢(圖5D)。雖然增溫對四個指標(biāo)有一定的影響，但規(guī)律性不明顯。

2.3 增溫對冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

與CK相比，增溫雖然降低了小麥的穗粒數(shù)和千粒重，但差異均不顯著；T12和T24處理分別導(dǎo)致冬小麥穗數(shù)顯著減少和增加；T24和T12處理的產(chǎn)量分別降低1.7%和 18.9%，其中T12處理與CK差異顯著。這說明夜間增溫的減產(chǎn)效應(yīng)主要?dú)w因于穗數(shù)的降低。

圖3 增溫對冬小麥綠色面積的影響Fig.3 Effect of warming on green leaf area of winter wheat

圖4 增溫對冬小麥成熟期各器官干物質(zhì)積累和分配的影響Fig.4 Accumulation and distribution of dry matter in different organs of winter wheat

表1 增溫對冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effects of warming on yield and its components of winter wheat

同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。

Values followed by different letters in a column indicate difference significant at 0.05 level.

圖5 增溫對冬小麥光合特性的影響Fig.5 Effects of warming on photosynthetic characteristics of winter wheat

3 討 論

目前，公認(rèn)的能較好模擬全球變暖增溫機(jī)制的增溫系統(tǒng)是紅外輻射增溫系統(tǒng)[11]。本試驗(yàn)采用了紅外輻射增溫系統(tǒng)進(jìn)行田間模擬增溫，結(jié)果顯示，T12和T24處理均可顯著提高麥田耕層5 cm、地表和植株冠層的溫度。同時，有效增溫面積達(dá)到4 m2，符合田間植株及土壤樣品采集以及原位觀察的需求。模擬增溫過程中系統(tǒng)運(yùn)行功率一致，增溫幅度在冬小麥生育進(jìn)程中穩(wěn)定，可保證田間增溫試驗(yàn)的要求。

株高是影響作物產(chǎn)量的一個重要因素。較高的株高能提高植物的光能截獲力，增強(qiáng)冠層透光率，提高下層葉片獲取光照的幾率，從而促進(jìn)光合作用，加速光合產(chǎn)物積累、轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而提高小麥產(chǎn)量[12-13]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，增溫對冬小麥的株高有一定影響，但影響程度較小。房世波等[14]研究認(rèn)為，夜間溫度升高會降低冬小麥的株高，且主要是由于生育期縮短造成的。這種研究結(jié)果的差異可能與試驗(yàn)材料不同有關(guān)。

葉面積一定程度上決定了作物冠層對光照的利用能力和生長速率，從而影響作物的生物量和產(chǎn)量。環(huán)境因素，尤其是溫度對葉面積的影響很大，日平均溫度與葉面積呈線性函數(shù)關(guān)系[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高后，開花期前冬小麥綠葉面積顯著提高，開花期后葉面積下降。因此，增溫條件下，小麥功能葉片會過早衰老，不利于干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的形成。

研究表明，由于不同氣候區(qū)水熱條件、灌溉條件以及小麥品種耐熱性等的差異，即使增溫幅度相同(0～3 ℃)，溫度變化導(dǎo)致小麥產(chǎn)量出現(xiàn)增加或降低的趨勢會截然不同，其中夜間增溫對小麥產(chǎn)量的影響更加明顯[16]。本試驗(yàn)中，增溫對冬小麥減產(chǎn)的作用主要是由于群體數(shù)量改變導(dǎo)致。夜間增溫會增加小麥呼吸消耗，不利于植株生長發(fā)育，使株高降低，減少穗部干物質(zhì)積累和分配，不利于穗部發(fā)育，從而導(dǎo)致有效穗數(shù)減少，從而造成產(chǎn)量顯著降低；全天增溫雖然也會導(dǎo)致呼吸消耗增加，但可促進(jìn)小麥分蘗，顯著增加穗數(shù)，但是隨著后期溫度升高，小麥功能葉片衰老加速，綠葉面積迅速下降，減弱了光合產(chǎn)物向穗部輸送，因此也造成小幅減產(chǎn)。這與前人的研究結(jié)果一致[17]。然而，也有研究認(rèn)為，夜間增溫會促進(jìn)冬小麥地上部的生長發(fā)育，提高小麥籽粒淀粉合成酶活性和千粒重，從而使小麥產(chǎn)量增加，這可能是由于植物光合作用受到源-庫關(guān)系調(diào)控[18]。在江蘇南京的增溫實(shí)驗(yàn)中，夜間增溫0～3 ℃可使小麥顯著增產(chǎn)19.6%[19]。另外，通過對春小麥的升溫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，溫度升高在促進(jìn)氣體交換的同時，通過改變氣孔導(dǎo)度影響蒸騰速率[20]。本研究表明，氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率對晝夜不同增溫有所響應(yīng)，但總體上缺乏規(guī)律性。這可能與試驗(yàn)區(qū)域生態(tài)條件、材料差異有關(guān)。有分析發(fā)現(xiàn)，田間增溫會顯著影響中國糧食主產(chǎn)區(qū)小麥產(chǎn)量以及生育期持續(xù)時間，但不同氣候區(qū)及不同時段增溫對小麥生長和發(fā)育的影響不同[16]。例如，在全生育期持續(xù)增溫時，亞熱帶季風(fēng)區(qū)小麥增產(chǎn)8.2%，溫帶季風(fēng)區(qū)小麥增產(chǎn)6.8%，而溫帶大陸性氣候區(qū)小麥則減產(chǎn)10.2%。不同模型模擬預(yù)測氣候變化對小麥產(chǎn)量的影響均有類似趨勢[21-23]。此外，模型研究表明，在IPCC的SRES A2和B2情景下，至2050年時增溫2 ℃會使灌溉區(qū)冬小麥產(chǎn)量降低1.6%～2.5%，但如果考慮增溫帶來的CO2濃度變化后，小麥產(chǎn)量會增加[18]。在寧夏和甘肅等地開展的增溫試驗(yàn)中，當(dāng)溫度升高0～3 ℃小麥產(chǎn)量降低了5%～20%，且隨著增溫幅度的升高(0～2 ℃升高至2～3 ℃)，小麥減產(chǎn)幅度顯著增加20%[24-25]。因此，未來依然需要通過更多的試驗(yàn)來開展深入研究。