白鯽與4種鯉雜交及其自交F1魚苗的形態特征及生長

張志新，周大顏，甘習軍，黃彩林

(廣西壯族自治區水產引育種中心，南寧 530031)

鯽(Carassiusauratus)是我國重要的大宗淡水魚類，2014年全國鯽產量達到276.8萬t[1-3]。雜交選育在水產新品種創制上發揮著重大作用，是非常重要的育種技術，也是獲得優良品種的主要途徑之一，在世界農業中應用最廣泛，也最為成功[4-6]。自20世紀50年代以來，我國水產科研工作者通過雜交育種的方式獲得了越來越多的優良品種，其中以鯉(Cyprinuscarpio)不同品種間的雜交成果最為顯著，迄今為止，已獲得建鯉、豐鯉、荷元鯉、芙蓉鯉、岳鯉、三雜交鯉、穎鯉等多個具有明顯雜種優勢的雜交組合[7-9]。鯽和鯉同科不同屬，但兩者都是經過基因重組和基因突變的二倍化多倍體魚類(2n=100)，其基因重組的形式比一般鯉科魚類(2n=50或48)多，基因突變的程度比一般鯉科魚類大，雜交后能進一步擴大遺傳變異，從而增加異質性，因此最有希望獲得雜種優勢。有關鯽與鯉的雜交已有很多報道[10-12]，但以鯽為母本和散鱗鏡鯉、黑龍江野鯉、禾花鯉和興國紅鯉四種鯉雜交F1代苗種的形態特征與生長的研究報道鮮見。本研究從雜交子代的形態特征和生長兩個方面研究最佳的雜交組合，以期獲得最佳的體型和生長性能。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 親本來源

白鯽引自中國水產科學院長江水產研究所；散鱗鏡鯉引自黑龍江水產研究所；黑龍江野鯉引自哈爾濱市水產技術推廣總站良種基地；禾花鯉引自三江縣水產技術推廣站；興國紅鯉引自中國科學院水生生物研究所。

1.1.2 試驗魚來源

于2017年5月5日進行同步催產和人工授精，在水泥池(規格為5 m×3 m×1.2 m)中設置尼龍網箱(規格為2.5 m×1.5 m×1.2 m)進行孵化，待平游后集中在水泥池中培育，個體體重平均達到 10 g/尾左右時，經PIT(無源集成收發器)標記后轉入同一池塘不同塑料網箱(規格為2.0 m×1.0 m ×0.5 m)內隔離培育。

1.1.3 水源來源及水質要求

水源為充分曝氣的地下水。試驗期間，水溫25～32 ℃，pH7.5～8.5，水質符合GB 11607—1989 和NY 5051—2001 的規定，溶氧24 h保持在5 mg/L以上，氨氮和亞硝酸鹽均保持在0.01 mg/L以下。

1.2 試驗設計

1.3 試驗管理

通過肉眼觀察進行初選，剔出不正常的魚，選擇親魚進行一對一的交叉配組和人工繁殖進行試驗。試驗魚經過馴養，大部分魚都能在專設的飼料食臺攝食；魚種放養前12 d，用豆漿和鰻魚料按2∶1比例拌勻后進行全池潑灑投喂，以后改投鯽魚專用配合顆粒膨化飼料；試驗期間，每天定時投喂2次(9：00、17：00)，每次投喂量約為魚體重的3%～5%。每天早晚各巡塘一次，觀察試驗魚攝食和活動情況，一旦發現間題，及時處理解決。陰雨天及特殊天氣情況加大巡塘頻度，每天做好養殖記錄。定期檢測魚類生長情況和健康狀況。

1.4 數據測量

親魚的體重用普通電子稱測量(精確到1 g)，體長和體高用普通直尺測量(精確到1 mm)。F1苗種的體重用用電子天平測量(精確到0.01 g)，可量性狀用兩腳規配合游標卡尺測量(精確到0.01 mm)，主要包括頭長、吻長、眼徑、眼間距、體長、體高、背棘長、全長、尾柄長和尾柄高共計10項。框架結構數據的測量參照圖1，有D1-2、D1-3、D1-4、D1-6、D2-4、D3-2、D3-4、D3-5、D3-6、D3-8、D4-6、D5-4、D5-6、D5-7、D5-8、D6-8、D7-6、D7-8、D7-9、D7-10、D8-10、D9-8、D9-10，共計23項?？蓴敌誀钣袀染€鱗數、側線上鱗數、側線下鱗數、背鰭鰭條數、胸鰭鰭條數、腹鰭鰭條數和臀鰭鰭條數，共計7項。

圖1 白鯽自交子代和鯽鯉雜交子代框架結構示意圖Fig.1 Schematic diagram of the frame structure of the hybrid offspring of crucian carp and C.carpio1.胸鰭起點；2.吻端；3.腹鰭起點；4.頭背部末端；5.臀鰭起點；6.背鰭起點；7.臀鰭末端；8.背鰭末端；9.尾鰭腹部起點；10.尾鰭背部起點

1.5 數據分析

采用Excel 2010處理相關數據；用SPSS18.0軟件進行統計分析；組間差異顯著性采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，顯著性水平設為0.05，P<0.05 表示差異顯著性，P>0.05表示差異不顯著。

在進行多元統計分析時，首先將每尾魚的各項實測形態學數據和框架數據均除以體長進行校正，以消除不同魚體的規格差異對形態分析產生的影響，再對各個參數的比值做均值處理，得到10個形態學及23個框架數據的比例性狀，用此比例性狀進行均值分析、聚類分析、判別分析和主成分分析。

5個群體的成活率及生長參數按下式計算：

成活率(SR)=成活的數量/總數量×100%

變異系數(CV)=標準差/平均值×100%

絕對增重率(AGR)=(W2-W1)/(t2-t1)，式中，W1、W2分別為時間t1和t2時的體重

肥滿度(K)=體重/體長3×100。

2 結果與分析

2.1 子代群體的生長性狀比較

白鯽自交子代(BB)及4個鯽鯉雜交子代(BHH、BH、BS、BX)5個群體的體重及生長性能比較如表1所示。從表1中可以看出，BB、BHH、BH、BS和BX五個組間的初始體重差異較小，但經過3個月的飼養，它們在體重方面出現較顯著的差異。體重變異系數方面BH、BX兩個組明顯低于其它組，但兩者間不存在明顯差異；絕對增重率方面BH組顯著高于其它四組，而BX組亦顯著高于BB、BHH、BS三組，在生長率方面BH組分別是BX、BHH、BB、BS四組的1.3倍、2.4倍、2.8倍和4.3倍；在肥滿度方面BH組顯著高于BHH、BS、BX三個組，但與BB組之間不存在顯著差異，而BX組顯著高于BHH、BS兩個組；成活率方面以BB組最高，BX組最低。

表1 5個子代群體的生長性能比較Tab.1 Growth performance of 5 progeny populations compared

注：右上標不含相同字母表示差異顯著(P<0.05)，含相同字母表示差異不顯著。

2.2 子代群體的可數性狀比較

5個試驗組合的可數性狀見表2。t檢驗結果表明，其差異均不顯著，由此可見，它們是形態外觀相似的近緣種，無法依此分辨其種類。

表2 5個子代群體的可數性狀Tab.2 Countable characters of 5 progeny groups

2.3 子代群體的可量性狀比較

2.3.1 聚類分析

對白鯽自交子代(BB)及4個鯽鯉雜交子代(BHH、BH、BS、BX)的9個形態學參數和23個框架參數的分析結果見圖2。由圖2可知，BHH、BH、BS、BX 的主要形態特征與BB存在差異，而BHH、BH、BX三者間較為接近。

圖2 5個子代群體的聚類分析圖Fig.2 Cluster analysis diagram of five progeny populations

2.3.2 判別分析

對白鯽自交子代(BB)及4個鯽鯉雜交子代(BHH、BH、BS、BX)的32項比例參數的判別結果見表3。結果顯示：利用9項可量和23項框架形態參數進行判別的準確率都較高，而在4個鯽鯉雜交子代中，以BX的判別準確率最高，BH和BS次之，BHH最低。

表3 5個群體判別分析歸類結果Tab.3 Classification results of discriminant analysis of 5 groups

2.3.3 主成分分析

對白鯽自交子代(BB)及4個鯽鯉雜交子代(BHH、BH、BS、BX)的9項可量比例參數和23項框架比例參數的形態測量數據，經Kaiser標準化正交旋轉后進行主成分分析，結果如表4和5所示。由表4可知，前8個主成分的方差貢獻率分別為21.67%、14.60%、9.59%、6.93%、6.83%、4.37%、3.75%和3.64%，累計貢獻率為71.40%，而前2個主成分已經達到36.27%，因此可以確定主成分2為拐點。其中，主成分1特征向量有24個正值，最大的前11個主要形態性狀分別為D5-6、D3-4、D7-6、D1-6、D5-4、D3-2、D7-8、D3-8、D7-10、D3-6和D1-3，主要描述了魚體軀干部垂直軸方向的形態變化，其次是尾部垂直軸方向的形態變化。主成分2 特征向量26個正值，最大的前11個主要形態性狀分別為D4-6、D2-4、D5-7、D5-8、D3-5、D3-6、D1-2、D9-10、D1-4、D7-8、D6-8，主要反映了魚體頭部和軀干前部水平軸方向的變化，其次是軀干部垂直軸和尾部的形態變化。

表4 前8個主成分的相關矩陣特征值Tab.4 The eigenvalue of the correlation matrix of the first 8 principal components

表5 32個比例參數性狀對8個主成分特征向量Tab.5 32 proportional parameter traits for 8 principal component eigenvectors

續表

2.4 子代群體的可量性狀參數比值

表6 子代群體的可量性狀參數比值Tab.6 The ratio of quantifiable trait parameters of the daughter population

3 討論

3.1 雜種優勢

魚類遠緣雜交可有效提高生長速度、轉移優良性狀等，能夠培育出整合雙親優良基因型的雜交子代[13-14]。本試驗發現4個鯽鯉雜交子代中的BH、BS、BHH的絕對增重率(0.34 g/d、0.27 g/d、0.14 g/d)明顯高于BB(0.12 g/d)，其生長速度分別是BB的2.8倍、2.3倍和1.2倍，而BS的絕對增重率(0.08 g/d)則低于BB。結果表明，白鯽雌魚與黑龍江野鯉或興國紅鯉雄魚雜交，其子代生長速度均快于白鯽，表現出明顯的雜種優勢；而與禾花鯉或散鱗鏡鯉雄魚雜交，其雜交子代的生長速度均沒有顯示超過白鯽的雜種優勢。在其它性狀方面，白鯽雌魚與黑龍江野鯉或興國紅鯉雄魚雜交，其雜交子代的體重變異系數均顯著低于白鯽，肥滿度比白鯽略高或基本持平；而與禾花鯉或散鱗鏡鯉雄魚雜交，其雜交子代的體重變異系數只比白鯽略低或略高，肥滿度則顯著低于白鯽。據此初步判斷，白鯽與上述4個鯉魚品種的雜交，以黑龍江野鯉的雜交子代的生長性能最優，興國紅鯉的雜交子代次之。

3.2 雜交子代的形態差異分析

形態比例性狀是魚類分類中非常重要的指標[14-15]。在本試驗生長對比過程中，發現3月齡以上的白鯽和4個鯽鯉雜交子代的形態特征的差異逐漸顯現，用肉眼已能正常區分，而鯽鯉雜交子代的可數性狀介于父母本之間，不存在顯著差異，因此難以用來區分雜交子代。本研究對5個群體的32個性狀進行判別分析，其綜合判別率為87.2%，判別效果較好，可清楚地顯示各群體之間的形態學差異。聚類分析結果表明，白鯽和禾花鯉的雜交子代與白鯽和興國紅鯉的雜交子代的主要形態特征較為接近，而4個鯽鯉雜交子代與白鯽自交子代的主要形態特征存在差異，這反映了在遠緣雜交過程中，母性效應在各種性狀中表現出復雜性，一些比例性狀參數和校正參數均可出現偏離母性性狀的現象。本研究中，主成分分析共獲得了形態差異的8個主成分，其累計貢獻率為71.40%，比較全面地描述了5個群體之間的差異。其中決定主成分1的特征向量的11個參數性狀大多集中在魚體的軀干和尾柄軸方向，這在區分魚類種類和環境適應等方面具有重要作用；而決定主成分2的11個參數性狀大多集中在魚體頭部和軀干前部水平軸方向，反映了頭部和背部的形態特征也是鯽鯉雜交子代的重要形態變異來源。

白鯽和黑龍江野鯉雜交F1代在苗種時期與其與其他三種鯉魚雜交F1代在生長性能方面表現出優越性。形態比例性狀可以作為雜交子代差異分析中非常重要的指標，而在本研究中鯽鯉雜交子代的可數性狀處于父母本之間，沒有明顯的差異性，不能夠以此來區分雜交子代。另外，形容群體差異之間的一部分性狀參數大多集中在魚體的軀干和尾柄的主軸上，而另一部分性狀參數又大多集中在魚體的頭部和軀干前部水平軸方向。要獲得從苗種到成魚的養殖性能的優劣，需要做進一步的養殖研究。