矮砧蘋果果實糖積累的研究進展

李春燕，楊廷楨，高敬東，王 騫，蔡華成，杜學梅，王淑婷

(山西省農業科學院果樹研究所，山西 太原 030031)

蘋果是全球僅次于柑橘和香蕉的第3大水果，中國是世界上蘋果消費量最大的國家，蘋果在我國水果生產與消費中占有舉足輕重的地位[1,2]。隨著人們生活水平的提高，消費者對蘋果品質的要求也越來越高，果實品質已成為當前及未來蘋果產業市場競爭的核心。矮砧密植是現代蘋果生產發展的主流趨勢，矮砧蘋果的果實品質也隨之受到果農及相關科技工作者的高度關注與重視[3-7]。糖是決定果實風味的主要物質之一[1,8]，也是評價果品品質極為重要的指標。筆者從蘋果果實糖積累特性、砧木對嫁接品種蘋果果實糖含量及糖積累的影響3方面進行闡述，以供蘋果生產者及研究人員參考。

1 蘋果果實糖積累特性

有關蘋果果實糖積累特性的研究較多，且已比較深入。果實種類不同，糖的積累模式也不同，有淀粉轉化型、糖直接積累型以及中間類型。蘋果屬于中間類型，即光合產物被運輸至果實中，發育早期主要形成淀粉，作為積累物質。隨著果實的不斷成熟，淀粉逐漸被降解形成可溶性糖。蘋果葉片光合同化產物以山梨醇為主要形態，占60%～70%，還有少部分的蔗糖，這些光合產物通過韌皮部運輸進入果實[9]。其中，山梨醇被山梨醇脫氫酶(NAD-SDH)和山梨醇氧化酶(SOX)迅速轉化成果糖和葡萄糖。蔗糖的代謝過程是可逆的，在果實發育前期被酸性轉化酶(AI)、中性轉化酶(NI)和蔗糖合酶(SS)分解形成果糖、磷酸葡萄糖和尿苷二磷酸葡萄糖；在果實發育的后期，果糖-6-磷酸和UDPG在磷酸蔗糖合酶(SPS)和磷酸蔗糖酶(SPP)作用下重新合成蔗糖。而后，果實中糖各組分分別在果肉細胞胞質和線粒體及乙醛酸循環體中轉化形成/合成后，大部分進入液泡中貯藏積累[9-13]。蘋果果實中的可溶性糖主要含果糖、蔗糖、葡萄糖和少量山梨醇，通常果糖含量最高(占40%以上)。果糖甜度最大，葡萄糖的甜度只有果糖的一半，蔗糖的甜度介于果糖和葡萄糖之間[12]。所以，蘋果果實中糖的組分與相對含量決定了果實的甜味[11]。果實內可溶性糖的含量在很大程度上取決于果實的庫強大小，而庫強大小的一個重要生化指標就是與糖代謝相關的關鍵酶活性的強弱[14]。從上述糖積累過程可以看出，NAD-SDH，SOX，AI，NI，SS，SPS，SPP是決定蘋果果實與糖代謝相關的關鍵酶。在蘋果果實中還發現了多種糖轉運蛋白。‘嘎啦’蘋果果實發育過程中，液泡膜單糖轉運蛋白MdTMT1和MdTMT2相對表達量與總糖、還原糖、果糖和蔗糖含量變化呈極顯著正相關[15]。許海峰等[16]從蘋果基因組中發掘出與擬南芥液泡膜AtVGT1同源性較高的葡萄糖轉運蛋白MdVGT1，其編碼基因在新疆紅肉蘋果‘紅脆1號’果實發育過程中的表達量與葡萄糖含量呈顯著正相關，并認為MdVGT1可能與MdTMT1互作共同轉運葡萄糖進入液泡。他在蘋果中還鑒定出了液泡膜蔗糖轉運蛋白基因MdSUT4，MdSUT4在果實發育中的表達水平與蔗糖含量呈顯著負相關，認為MdSUT4可能參與了蔗糖從液泡膜中的外排[17]。Wei X Y，et al.[18]在蘋果果實中還發現另一種液泡糖轉運蛋白——液泡SWEET蛋白。張紹鈴等[11]整合并構建了園藝作物果實液泡糖酸轉運與轉化的初級模型，為蘋果果實糖積累的后續研究提供了參考。

2 砧木對蘋果果實糖含量的影響

砧木對嫁接品種蘋果果實糖含量有顯著影響，蘋果果實糖含量因砧穗組合不同而差異顯著。研究發現，將寒富嫁接到M9/山定子等7種砧木上，不同砧穗組合果實的糖酸成分一致，但含量有顯著差異。其中，寒富/GM256/山定子等4種砧穗組合果實的糖酸含量、甜味指數、風味指數均有所提高[19]。史娟等[20]研究表明，用同一雜交組合的后代作為砧木嫁接紅富士，蘋果果實中糖酸含量差異明顯。

矮化砧木能促進果實中糖的積累。研究表明，GM256，77-34和M7砧木有利于‘寒富’果實的糖酸積累,明顯提高了果實內在品質[19]。以泰山嘎拉/八棱海棠為對照，泰山嘎拉/M26/八棱海棠果實果糖、葡萄糖含量及糖總量顯著高于對照，其果實甜味指數絕對值與風味指數值也顯著高于對照[21]。張秀芝也研究表明，與喬化砧相比，矮化砧富士蘋果具有較高的可溶性固形物含量[22]。在柑橘上[23]也有相似的研究結果。

對于不同砧木影響果實糖含量的機理，蔡石勛等[24]認為，不同蘋果砧木通過影響接穗的葉片結構而影響果實糖含量。

3 砧木對蘋果果實糖積累的影響

關于砧木對嫁接品種果實糖積累的影響研究較少，在柑橘和葡萄上少有研究，在蘋果上未見報道。在柑橘上的研究表明，不同砧木對砂糖橘果實糖積累產生顯著的影響，柑橘砧木主要通過影響砂糖橘果實蔗糖代謝酶的活性及其相關基因表達(如SS2和CWINV1等)，以及果實中內源激素ABA水平來調節糖的代謝，從而調控果實糖的積累[25]。在無核葡萄上也有研究顯示，7種砧木嫁接的克瑞森無核葡萄中，SO4，101-14MG，5BB和5C嫁接均能夠顯著提高果實內可溶性糖的積累，認為克瑞森無核嫁接苗果實內可溶性糖的積累是酸性轉化酶AI，蔗糖磷酸酶SPS和蔗糖合成酶SS-s活性共同調控的結果。其中，SS-s是克瑞森無核葡萄果實糖積累中最重要的調控因子[26]。

4 小結與展望

有關蘋果果實糖積累特性的研究較多，且已比較深入，其積累過程也比較明晰。眾多研究也已表明，蘋果砧木對嫁接品種果實糖的含量有顯著影響，矮化砧木能促進果實中糖的積累。但關于砧木影響嫁接品種果實糖代謝的機制方面研究較少，在柑橘和葡萄上少有研究，在蘋果上未見報道。蘋果果實中糖的積累類型屬于中間型，發育早期積累物質主要是淀粉，含糖量較少，不同砧木對嫁接品種糖影響的差異應該不顯著。因此，對于蘋果砧木對嫁接品種果實糖積累的影響，應以果實發育后期為主要研究時期。在生理代謝水平研究的基礎上，從分子水平對調控糖積累的基因表達進行研究，更快捷，更接近事實。