菰（Zizania latifolia）研究及利用概況

郭偉 ，鐘蘭 ，王直新

（1.武漢市農業科學院蔬菜研究所，430345；2.華中農業大學園藝林學學院）

1 菰的系統發生與分布

陳守良等[3～7]對菰屬植物的系統與演化進行觀察研究，認為菰屬植物有4個種：分別為分布于東亞地區的菰和分布于北美地區的水生菰沼 生 菰 （德克薩斯菰關于菰屬的起源目前還處于爭論階段，以陳守良為代表的一些學者認為東亞菰為原始種，經過演化形成了德克薩斯菰和水生菰（沼生菰由水生菰繼續演化而來；而以Xu[8]為代表的一些學者通過細胞生物學和分子遺傳學證據認為，東亞菰來源于北美菰品種，通過白令海峽擴散至東亞。

我國古代菰資源已十分豐富，廣泛分布在沿江或湖泊的淺水區域，宋代之后，隨著水稻的推廣，圍湖造田，人口迅速增長等原因使菰的分布面積急速降低，隨時間推移，菰之名如今少有人知[9]。2000年翟成凱等[2]對我國長江、淮河中下游的南四湖、洪湖、洪澤湖等10個湖泊的野生菰資源進行調查，得其總面積約為488.2 km2，說明當時我國野生菰資源的豐富。而2015年王惠梅等[1]和蘇曉娜[10]對我國野生菰資源進行調查時發現，在許多原來大面積生長的湖區，野生菰分布面積已經大大減少，甚至難覓其蹤影。人為因素對其生境的破壞導致野生菰居群大幅減少，目前我國野生菰資源亟需保護。

2 菰的植物學特性

3 菰的研究及利用概況

3.1 菰米的研究及利用概況

菰米古代又稱雕胡、雁膳、雕菰等，是我國最早的谷類作物之一，古時與稻、黍、稷、粱、麥并稱為“六谷”。我國和印第安人均有悠久的食用菰米歷史，我國菰米食用歷史最遠可追溯到周代，直至西晉初年，菰米都是人們生活中的重要糧食[17]。唐代文人詩作中更是處處充斥著對“雕胡”美味的稱贊，甚至形成了一種文化和象征[2，9]。

菰米不僅香滑美味，還有很高的營養和保健價值，20世紀90年代，翟成凱等[16]對我國5個湖區的野生菰米進行蛋白質特性和營養成分方面的研究，結果顯示，菰米富含多種維生素和微量元素，蛋白質、膳食纖維和灰分含量均顯著高于稻米的文獻值，水分和碳水化合物含量卻低于稻米。2016年Jiang等[17]對Nagina（一秈稻品種）和中國菰米進行了更系統的分析，中國菰米中蛋白質含量不僅高且氨基酸組成比例合理，PER值（蛋白質功效比值）為3.05，高于大米（2.18）、大豆（2.32）和精制面粉（0.6），更易被機體消化吸收，是一種優質蛋白質來源[18]。

除含有較高的營養成分外，中國菰米還富含生物活性成分，如黃酮類化合物、皂苷、花青素、葉綠素、植物甾醇等，其中黃酮、皂苷和植物甾醇含量分別為稻米的52.25倍、12.12倍和4.29倍，而中國菰米中富含的花青素和葉綠素在稻米中未檢出[17]。研究表明，菰米具有調節血糖血脂、控制體重和預防肥胖、抗氧化損傷、預防和抵抗癌癥、保護心血管系統等作用[19～22]。抗氧化性方面，中國菰米作為一種全谷物，含有高水平的抗氧化成分，能有效清除體內自由基，增強抗氧化系統功能，使人類免受氧化應激，抵抗衰老和預防疾病[17，23]。 2016 年 Zhang 等[24]研究表明，食用中國菰米可以防止高脂和高膽固醇飲食的大鼠氧化應激的積累，使大鼠體內抗氧化物質和SOD活性增加，血清和肝臟中丙二醛濃度下降。在胰島素抵抗和脂質毒性的減輕方面，韓淑芬等[25]用菰米代替大米和加工小麥淀粉作為高脂和膽固醇飲食大鼠的碳水化合物主要來源，結果表明，菰米可改善其胰島素抵抗作用，改善其糖代謝。Zhang等[26，27]研究表明，中國菰米可降低肝臟脂質毒性，使脂質代謝紊亂的大鼠血脂水平下降，并減少由此引起的低水平炎癥。心血管疾病預防方面，菰米富含的可溶性膳食纖維、抗性淀粉和植物甾醇可使心血管疾病（包括冠心病和動脈粥樣硬化）的發病率降低[26，28，29]。

3.2 茭白與黑粉菌互作研究

茭白，又名茭筍、茭瓜等，可食用部分是膨大的變態肉質嫩莖，是菰被美味黑粉菌寄生后，莖尖受其分泌的吲哚乙酸等物質刺激而形成。關于菰黑粉菌如何侵入茭白植株尚未定論，目前學者們基于組織切片觀察法得出3種觀點：一是菰黑粉菌通過菌絲或厚垣孢子從水流途徑直接侵入；二是菰黑粉菌以菌絲或冬孢子在植株體內越冬，來年產生小孢子進行再侵染；三是菰黑粉菌在植株體內越冬后于翌年春天恢復生長，無再侵染過程[30～32]。褚福強[33]研究發現，菰黑粉菌在越冬前茭白的節間含量極低，而在莖節上大量存在；茭白肉質莖未膨大時植株根系和葉片內無菰黑粉菌留存，而植株的芽和幼苗中有。Zhang等[34，35]發現，相鄰菌絲聚集體融合形成的大菌絲體是冬孢子形成的原型進而變為灰茭，而正常茭白在變態肉質莖膨大后才會形成菌絲聚集體。

根據菰黑粉菌在茭白變態莖內形成黑色孢子堆的時間可將其區分為T型和M-T型2種株系[36]，菌株的二態型轉換與其致病性有密切聯系[37]。Zhang等[38]研究發現，M-T菌株在發育過程中存在缺陷，主要表現在較低的冬孢子形成頻率和繁殖速率以及較慢的生長速度；M-T菌株對pH值和氧化應激等外界刺激的表現也較T菌株更為敏感。張雅芬[39]對2種類型菌株進行全基因組測序分析，結果表明，存在超過100個相關致病基因的差異，可能是M-T菌株與茭白植株的適應產生了相關致病基因的變異。Ye等[40]認為，長期人工選擇讓菰黑粉菌從植物病原真菌演化成植物內生菌，在其過程中菰黑粉菌失去了某些表面傳感器、相關毒力因子和與寄主范圍有關的效應器；其研究表明，菰黑粉菌缺乏氨基酸生物合成途徑中的一些基因，這些基因被上調的宿主基因所填充，并形成了獨特的氨基酸應答機制來平衡植株與病菌間的互作。2015年Guo等[41]研究發現，相較于野茭，栽培茭具有較小的免疫受體庫，黑粉菌和茭白互作途徑中存在廣泛的基因突變、缺失和表達變化，并首次公布了野生菰和栽培茭白的全基因組序列，極大促進了對其分子方面的研究。2016年張雅芬等[42]和胡鵬等[43]分別克隆出在菰黑粉菌二型態轉換中具有重要調控作用的基因。2017年康璐瑤等[44]克隆獲得茭白（激活抗性基因）基因，并研究發現基因的表達量與菰黑粉菌菌絲的生長及分布存在正向聯系。2018年，葛倩雯等[45]克隆了與菰黑粉菌二型態轉換相關的尿素水解酶編碼基因并研究發現該基因在融合菌絲形成后的表達量有顯著性增高。康璐瑤等[46]運用ISSR技術對13個菰黑粉菌菌株進行遺傳多樣性分析，發現其遺傳多樣性與栽培茭白類型（單雙季茭）和孕茭表型（正常茭、灰茭）有關。

菰黑粉菌人工接種方面，2017年Zhang等[38]發現，利用 UeMT 10、UeMT 46、UeT 14 和 UeT 55 菌株制出OD600值為2.0的混合懸浮菌液對3葉期以上的野茭白進行人工接種具有良好成效。2018年耿園[47]研究表明，菌液注射接種最佳方法的成功率為40%，具體操作是用75%酒精消毒后，擦干雄茭苗基部，注射OD600值為2.5的菌液，栽入6 cm深的基質盆中，保持2～3 cm淺水層，放在溫度為白天25℃、晚上15℃、光周期12 h/d條件下植物生長箱中。

4 菰的開發與利用

北美菰米已經形成了從種植、收獲、收購到加工、批發、零售的完整而成熟的菰米產業系統，其不僅作為一種口味獨特且具有較高營養保健價值的昂貴健康食品在本國市場銷售，還大量出口到意大利、法國、德國等歐洲國家[2]。而具有我國特色的中國菰米雖有悠久的種植歷史、較高的營養保健價值和廣闊的應用潛力，卻未得到良好的開發利用，實乃憾事。中國菰米的馴化與選育亟待我國育種家的關注和重視，以期讓中國特色的菰米豐富我國人民的膳食結構，合理開發和利用其營養保健價值，從而創造經濟和社會價值。

菰全草富含蛋白質和纖維素，可用作飼料及生產優質有機肥、工藝品、抗皺抗拉紙張、環氧樹脂復合材料、食用菌栽培基料等。2016年錢仲倉等[48]研究表明，將菰茭草處理后的青貯飼料的粗蛋白和可溶性還原糖含量顯著高于新鮮菰茭草，食用青貯飼料的黃牛日增質量也比食用新鮮菰茭草的黃牛提高了7.18%，該技術已在浙江多個茭白產區推廣。鄭會超等[49]研究發現，將菰草和鮮食玉米秸稈進行混合青貯其效果最佳，且青貯品質隨鮮食玉米秸稈比例增加而提高。此外，菰全草亦可加工成各類編織工藝品來創造經濟價值[50]。

水稻育種方面，在經過長期栽培選育和馴化后水稻的遺傳背景日漸趨同，許多優良基因也相繼流失。菰屬植物作為水稻的近緣屬之一，具有許多目前栽培水稻品種所欠缺的優良性狀。充分開發和利用菰屬植物的基因資源是破除水稻遺傳資源瓶頸的理想途徑之一。目前，菰和茭白基因組測序及轉錄組分析工作已經完成，這必定會加快菰重要優異功能基因的發掘及其在水稻育種方面中的應用，菰資源在水稻育種方面的價值正在不斷提升。

菰作為一種多年生大型挺水植物，不僅對富營養化水體有優異的凈化作用，能有效抑制藻類的生長，也對Cu、Pb、Cd、Sb等重金屬有一定的吸收富集能力[51，52]。菰群落亦可作為魚類的過冬場所，并為其提供餌料，因其水生根系發達、生物量大，還能固堤防洪和加速湖泊沼澤化進程。野生菰葉片挺拔，整體翠綠、隨風飄逸，具有大型圓錐花序、花開時上舉，結實期外展，甚為美麗，還具備水質凈化能力強，抗逆性強，養護管理簡單等優勢，因此作為觀賞植物有著廣闊的園林應用前景[53]。菰根作為中藥材在我國有著悠久的歷史，可消渴除煩，解酒消食，治療心臟病和作為利尿劑等。

5 總結與展望

菰資源是一個巨大且亟待開發的寶庫，其價值主要體現在菰米、茭白及其對水稻育種和生態環境改善作用等方面。菰米方面，我國特有的中國菰資源比北美的沼生菰擁有更多的優勢，古老而悠久的歷史和文化、更為廣泛的以大米為主食的消費市場以及附帶的菰根、菰葉的藥用價值等。我國菰米具有較高的營養及保健價值，其生物活性物質的開發和研究利用也需要不斷深入。隨著菰和茭白基因組測序及轉錄組分析工作的完成，茭白孕茭機制和菰與黑粉菌之間的互作機理研究將會有進一步發展；將菰資源中水稻所需優異性狀的控制基因進行發掘和利用的進度也會加快。我國菰資源的開發與利用需要國家和政府更多的關注以及相關研究人員的重視與努力，更要秉承科學合理、綜合利用、可持續發展等原則。相信我國的菰資源未來必將得到更好的開發與利用，從而獲得更高的社會和經濟效益。