升溫環境下肉雞體溫和呼吸頻率對熱中性區上限溫度估測

楊語嫣，王雪潔，張敏紅，馮京海

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升溫環境下肉雞體溫和呼吸頻率對熱中性區上限溫度估測

楊語嫣，王雪潔，張敏紅，馮京海

（中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所/動物營養學國家重點實驗室，北京 100193）

【目的】通過非線性分段回歸模型，分析隨環境溫度逐漸升高，肉雞體表、體核溫度和呼吸頻率開始升高時的環境溫度，即拐點溫度（IPT），估測肉雞熱中性區、熱舒適區的上限溫度。【方法】試驗選擇21日齡AA肉雞10只，飼養于人工環境控制艙內。艙內溫度由18℃開始，每0.5 h升高1℃，至33℃維持0.5 h后，逐漸降至20℃，循環3 d。利用微型溫度記錄儀連續監測肉雞體表和體核溫度（每10min記錄1次）。【結果】經非線性分段回歸分析，3次（天）估測出的肉雞體表溫度的拐點溫度（IPTST）分別為21.18、21.09、21.13℃，平均21.13℃。肉雞IPTST個體之間的變異較大，3次測定的變異系數分別為6.31、6.15、5.64；而同一只肉雞3次估測的IPTST差別較小，10只雞的變異系數平均為0.52，表明這種估測IPTST的方法重復性較好。肉雞體核溫度的拐點溫度（IPTCT）3次測定的結果分別為27.80、27.98、27.67℃，平均27.82℃。個體之間IPTCT的變異系數為2.82、2.75、2.78，而同只肉雞3次估測的IPTCT變異較小，平均變異系數為0.90，表明這種估測IPTCT的方法重復性較好。肉雞呼吸頻率的拐點溫度（IPTRR）3次測定的結果分別為28.42、29.52、29.25℃，平均29.06℃。由于肉雞在高溫環境下喘息并非持續發生，本試驗呼吸頻率的測定時間過短（每個溫度下每只雞測定了1 min），造成部分肉雞測定的呼吸頻率過低，導致估測的IPTRR偏高。【結論】根據熱中性區的定義，3—4周齡肉雞熱舒適區上限溫度即為IPTST（21.13℃），而熱中性區上限溫度應低于IPTCT（27.82℃）。

肉雞；體溫；呼吸頻率；拐點溫度；連續升溫

0 引言

【研究意義】Mount[1]將熱中性區（thermoneutral zone，TNZ）定義為，動物維持體溫所需的能量最低且恒定的環境溫度范圍。家畜環境衛生學將TNZ定義為恒溫動物依靠物理和行為調節即可維持體溫正常的環境溫度范圍[2]。從TNZ的定義可以看出，動物在熱中性區內最為舒適，能量用于生產的效率最高。因此研究動物的熱中性區，通過環控設備將畜舍溫度維持在熱中性區內，不僅有利于動物生產，還符合動物的福利需求。【前人研究進展】一般通過測定家禽產熱量的變化估測家禽熱中性區[3-6]。測定家禽產熱量需要呼吸艙等試驗設備，方法較為復雜。VAN ES等[3]發現，家禽的產熱量隨環境溫度升高持續降低，并沒有出現理論上的恒定且最低的區域，這主要是由于隨環境溫度升高，家禽可以通過減少采食量，降低產熱量來維持體溫的恒定。另外不同體重或不同日齡的家禽熱中性區也不同[6]，家禽測試之前的適應溫度對家禽的熱中性區的影響也很大。ARIELI等[7]發現，試驗前蛋雞舍內平均溫度降低10℃將導致蛋雞熱中性區下限溫度降低8.5℃，上限溫度降低3℃。由此可見，在某一特定條件下測定的家禽熱中性區很可能并不適用于不同日齡、不同采食水平，不同環境溫度下的所有家禽，因此需要發展一種可以快速、簡便的，適用于各種生產條件下估測家禽熱中性區的方法。【本研究切入點】ARIELI等[7]將呼吸頻率超過60次/min時的環境溫度定為上限溫度，這種方法主要依據經驗判斷，缺乏科學依據。HUYNH等[8]通過測定不同溫度下育肥豬體溫、呼吸頻率、產熱量等指標的變化，利用非線性分段回歸的方法，分析了這些指標開始發生劇烈變化時的環境溫度，即拐點溫度（IPT）。【擬解決的關鍵問題】監測連續升高環境溫度下，肉雞體溫和呼吸頻率的變化，通過分析各指標開始變化時的拐點溫度，估測肉雞熱中性區的上限溫度，并探討這種方法的可重復性。

1 材料與方法

1.1 試驗動物及管理

選擇18日齡健康AA肉雞10只，飼養于動物營養學國家重點實驗室環控艙內，使用單層平養籠具。日常飼養管理參照《AA肉雞飼養管理手冊，2009》進行。試驗期間自由采食與飲水，采用玉米-豆粕型飼糧，參照NRC（1994）[9]營養需要配制。

1.2 環控艙溫度設置

適應期（18—20日齡）環控艙內溫度維持在（20±1）℃，相對濕度維持在（60±10）%。試驗期（21—23日齡）每天上午10：00逐漸將環境溫度由20℃降低至18℃，從11：00開始，每半個小時升溫1℃，直至18：30升溫到33℃并維持0.5 h，然后逐漸恢復到20℃；第2、3天按照相同程序設置環境溫度。相對濕度始終維持60%不變，具體溫度設置見圖1。

1.3 體溫及呼吸頻率的測定

環控艙內溫度：將微型溫度記錄儀（DS1922L，Maxim，San Jose，CA，U.S.）放置于肉雞相同高度，每10 min測定一次，實時記錄艙內溫度變化。

通過控制電腦設定環控艙的最低溫度為18℃，環控艙根據溫度探頭感受到的溫度進行自動調節，環控艙標識的控溫精度為±1℃，但有可能會超過±1℃，也就是說設定18℃，環境溫度可能會在16.5—19.5℃范圍內變化。而微型溫度記錄儀放置于肉雞相同高度，每10 min測定一次環境溫度，微型溫度記錄儀放置的位置與環控艙溫度探頭并不在相同位置，2個儀器之間會有差異，因此溫度記錄儀實時記錄的艙內溫度存在部分15℃多的現象。

體表溫度（ST）：參考常玉等[10]的方法，使用微型溫度記錄儀測定肉雞背部皮膚溫度。在適應期第一天，剪除所測肉雞背部正中5 cm2的羽毛，將微型溫度記錄儀綁縛在肉雞背部，使記錄儀上傳感器一面緊密貼合在肉雞背部皮膚上。由于繃帶的阻隔，避免環境熱源通過輻射、對流的方式直接干擾體表溫度的測定。

圖1 試驗期間的環境溫度的設置

體核溫度（CT）：參考常玉等[10]的方法，使用微型溫度記錄儀測定。

溫度記錄儀在適應期綁定或投喂，預先設定好開始時間為試驗開始當天的08：00，記錄頻率為每10 min記錄一次，連續記錄72 h后，取出溫度記錄儀導出數據進行分析。溫度記錄儀使用前利用北京市海淀區計量檢測所校正過的標準水銀溫度計進行校正，校正方法參考PURSWELL等[11]的操作方法。

呼吸頻率（RR）：使用秒表和計數器，由專人記錄肉雞每分鐘的呼吸次數。每30 min觀察一次，每只雞每次連續計數1 min。

試驗結束后發現部分肉雞呼吸頻率的數據不符合折線回歸的趨勢。經仔細觀察發現，肉雞在高溫環境下的喘息并非持續發生，喘息一段時間后呼吸頻率恢復正常，休息一段時間后繼續喘息。本次研究每只肉雞每個環境溫度下僅記錄1 min內的呼吸次數，如果計數時該肉雞處于正常呼吸狀態，則該雞的呼吸頻率明顯偏低，導致部分肉雞的數據出現異常。根據前人研究的結果，當環境溫度超過30℃時，肉雞的呼吸頻率應超過50次/min。本研究將30—33℃ 4個溫度點的呼吸頻率進行篩選，如果只有一個溫度點的呼吸頻率低于50次/min，則將該數據做缺失處理，如果有2個或2個以上溫度點的數據均低于50次/min，則該只肉雞數據不進行分析。

1.4 數據統計與分析

參考HUYNH等[8]的方法，采用spss 17.0統計軟件中非線性分段回歸分析（Nonliner regression），對連續升溫下肉雞體表、體核溫度和呼吸頻率數據進行分段回歸分析。分段回歸模型為：

當 T ≥ IPT 時：Y = C + Z × (AT- IPT)

當 T < IPT 時：Y = C

其中，Y是指體溫及呼吸頻率；C是指肉雞體溫調節指標未發生變化時的常數；Z是指肉雞體溫調節指標發生變化時的斜率；T是指環境溫度；IPT是指肉雞體溫調節指標開始發生變化時所對應的環境溫度點。

2 結果

2.1 肉雞體表溫度的變化估測的拐點溫度及變異

由圖2可見，環境溫度由18℃升高至33℃的過程中，在低于某一溫度時，肉雞的體表溫度變化不大，處于穩定狀態；當超過這一溫度時，肉雞的體表溫度開始呈線性上升趨勢。經過非線性分段回歸分析，可以計算出肉雞體表溫度開始升高時的環境溫度，即肉雞體表溫度的拐點溫度（IPTst）。

第1天計算出的平均IPTst為21.18℃（圖2-a），當環境溫度低于21.18℃時，ST=33.14℃；當環境溫度超過21.18℃時：ST=33.14+0.36×（環境溫度-21.18）。第2天的平均IPTst為21.09℃（圖2-b）；第3天為21.13℃（圖2-c），3 d平均為21.13℃。

利用本方法計算出的IPTst個體之間存在較大變異（圖2-d），變異系數分別為6.31（第1天）、6.15（第2天）和5.64（第3天）；但是同一只雞連續測定3次的變異系數相對較小，分別為1.06、0.67、0.14、0.05、0.68、0.59、0.76、0.75、0.01、0.52，平均0.52。

2.2 肉雞體核溫度變化估測的拐點溫度及變異

由圖3可見，環境溫度由18℃升高至33℃的過程中，在低于某一溫度時，肉雞的體核溫度變化不大，處于穩定狀態；當超過這一溫度時，肉雞的體核溫度開始呈線性上升趨勢。經過非線性分段回歸分析，可以計算出肉雞體核溫度開始升高時的環境溫度，即肉雞體核溫度的拐點溫度（IPTCT）。

a：第1天測試；b：第2天測試；c：第3天測試；d：個體之間和3 d測試結果之間的變異

a：第1天測試；b：第2天測試；c：第3天測試；d：個體之間和3 d測試結果之間的變異。2只雞體內芯片損壞，無數據。分別為1-4和1-8

第1天計算出的平均IPTCT為27.80℃（圖3-a），當環境溫度低于27.80℃時：ST=39.76℃；當環境溫度超過27.80℃時：ST=39.76+0.24×（環境溫度-27.80）。第2天的平均IPTCT為27.98℃（圖3-b）；第3天為27.67℃（圖3-c），3 d平均為27.82℃。

利用本方法計算出的IPTCT個體之間存在較大變異（圖3-d）。8只雞（有2只雞體內芯片損壞）之間的個體變異系數分別為2.82（第1天）、2.75（第2天）和2.78（第3天）；但是同一只雞連續測定3次的變異系數相對較小，分別為1.42、1.43、0.92、1.30、0.85、0.77、0.01、和0.51，平均0.90。

2.3 基于升溫環境下肉雞呼吸頻率的變化估測的拐點溫度及變異

由于高溫環境下肉雞熱喘息的現象并非持續發生，而本試驗測定肉雞呼吸頻率的時間過短，導致部分肉雞高溫時呼吸頻率的數據出現異常。剔除不合理數據后，第1天剩余8只雞，折線回歸分析得出，平均IPTRR為28.42℃（圖4-a），當環境溫度低于28.42℃時：RR=40.65次/min；當環境溫度超過28.42℃時：RR=40.65+9.03×（環境溫度-28.42）。第2天僅剩余1只雞的數據，IPTRR為29.52℃（圖4-b）；第3天剩余5只雞的數據，計算出的平均IPTRR為29.25℃（圖4-c）。

由圖4-d可以看出，利用本方法計算出的IPTst個體之間存在較大變異。由于部分肉雞數據異常，無法計算3 d估測值的變異。

3 討論

當環境溫度變化時，家禽可以通過血管的收縮或舒張，改變體表的血流量，調節體表溫度[12-13]。高溫環境下家禽體表溫度升高[14-16]。MALHEIROS 等[17]研究了20、25和35℃環境下肉雞體表溫度的變化，發現肉雞體表溫度隨環境溫度升高呈線性升高。NASCIMENTO 等[18]也發現，在18、25和32℃下，肉雞體表溫度也隨環境溫度升高呈線性升高。上述研究設置的環境溫度點僅為3個，無法進行精確的分段回歸分析，只能大致得出體表溫度的線性變化。本研究從18—33℃一共設定了16個溫度點，每個溫度點測定了3次，利用非線性分段回歸的方法，可以準確估測出肉雞體表溫度開始升高時的拐點溫度。另外雖然個體之間IPTst的變異較大，但同一只雞測定三次，IPTst的變異較小，這表明采用微型芯片測定連續升溫環境下肉雞的體表溫度，分析計算IPTst的方法重復性較好，但需要盡可能多的樣品數量才能準確反映整個雞群的IPTst。

a：第1天測試；b：第2天測試；c：第3天測試；d：個體之間和3 d測試結果之間的變異。篩除不合理數據后，第1天剩8只雞的數據，第2天剩1只雞的數據，第3天剩5只雞的數據

家禽體表覆蓋有羽毛，當環境溫度超過熱中性區后，主要通過加快呼吸頻率（熱喘息），增加蒸發散熱量[19]。大量研究均證明高溫下肉雞的呼吸頻率顯著升高[20-22]，這些研究往往是2個或3個溫度點之間的比較，缺乏連續升高溫度下呼吸頻率的變化數據。肉雞在高溫環境下的熱喘息并非持續發生，一般是喘息一段時間休息一段時間。隨溫度升高，喘息時間越長，休息時間越短，且喘息時的呼吸頻率越高。本試驗每只雞呼吸頻率的測定時間僅1 min，如果測定時正處于或部分處于肉雞的休息時間，將導致該溫度下肉雞呼吸頻率的數據明顯偏低。因此本文將部分異常數據進行了缺失處理。從現有數據可以看出，隨環境溫度持續升高，肉雞呼吸頻率存在明顯的拐點溫度。但由于個別數據的異常，可能導致本次估測的拐點溫度偏高。今后需要進一步研究不同高溫對肉雞熱喘息持續時間、休息時間以及熱喘息時呼吸頻率的影響，通過延長記錄時間或僅記錄喘息時的呼吸頻率，探尋合理的呼吸頻率記錄方法，應用本試驗的非線性分段回歸分析，才能準確估測出肉雞呼吸頻率的拐點溫度。

當環境溫度持續升高，肉雞通過減少產熱、增加可感散熱和蒸發散熱仍無法到達平衡時，會導致體核溫度（或直腸溫度）顯著升高。與20—22℃相比，32—37℃高溫環境下肉雞的體核溫度顯著升高，但25—27℃環境下肉雞體核溫度并未有顯著變化[23-27]。由于大部分研究設定的環境溫度點較少，未進行非線性分段回歸分析。本研究設定了16個溫度點，每個溫度點測定了3次，利用非線性分段回歸的方法，可以準確估測出肉雞體核溫度開始升高時的拐點溫度。另外，雖然個體之間IPTCT的變異較大，但同一只雞測定3次，IPTCT的變異較小，這表明采用微型芯片測定連續升溫環境下肉雞的體核溫度，分析計算IPTCT的方法重復性較好，但需要盡可能多的樣品數量才能準確反映整個雞群的IPTCT。

國際生理學聯合會熱委員會（IUPS）將熱中性定義為：動物僅通過可感散熱的調節，無需改變代謝產熱或蒸發散熱即可維持體溫正常的環境溫度范圍[28]。可感散熱是指動物通過傳導、對流和輻射進行散熱，這種散熱方式主要通過改變體表溫度進行調節。在熱中性區內動物僅通過改變體表溫度即可維持正常體溫[29-31]。根據IUPS的定義，在熱中性區內部包含一個熱舒適區，其上限溫度應該為體表溫度的拐點溫度。當環境溫度處于熱舒適區內，肉雞不需要通過改變體表溫度即可維持體溫恒定；當環境溫度逐漸升高，超過熱舒適區時，肉雞通過提高體表溫度即可維持體溫恒定（此時依然處于熱中性區內）；當環境溫度繼續升高，超出熱中性區后，肉雞必須通過增加蒸發散熱維持體溫恒定。因此蒸發散熱開始增加時的環境溫度（即肉雞呼吸頻率的拐點溫度）可以定為肉雞熱中性區的上限溫度。然而由于本試驗呼吸頻率測定時間過短，導致部分數據偏低，因此通過非線性回歸分析得出呼吸頻率開始升高時的拐點溫度偏高，無法準確估測出肉雞熱中性區的上限溫度。如果環境溫度仍持續升高，肉雞的散熱量不能抵消自身的產熱量時，肉雞體核溫度開始升高，因此理論上肉雞體核溫度的拐點溫度應該高于呼吸頻率的拐點溫度。然而本研究測定的IPTST為21.13℃，IPTRR為29.06℃，IPTCT為27.82℃，IPTCT反而低于IPTRR。推測是由于本試驗關鍵溫度點記錄的呼吸頻率偏低，導致估測的拐點溫度后移，數值偏高。GILOH等發現在急性熱應激期間，肉雞的體表溫度與體核溫度存在很強的正相關關系，可以替代體核溫度，作為反映肉雞熱應激的指標[32]。但這只能在肉雞處于急性熱應激的狀態，此時環境溫度遠超過肉雞熱中性區之后。

4 結論

隨環境溫度升高，肉雞體表溫度和體核溫度開始升高時的環境溫度（拐點溫度）分別為21.13℃和27.82℃。連續測定3次，同一肉雞體表溫度和體核溫度的拐點溫度變異較小，表明這一方法具有較好的可重復性。呼吸頻率由于測定時間過短，數據異常，無法得出準確的拐點溫度。根據熱中性區的定義，3—4周齡肉雞熱舒適區上限溫度為21.13℃，熱中性區上限溫度低于27.82℃。

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The Upper Limit Temperature of Thermoneutral Zone Estimated by the Changes of Temperature and Respiration Rate of the Broilers

YANG YuYan, WANG XueJie, ZHANG MinHong, FENG JingHai

（Institute of Animal Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences/State key laboratory of Animal Nutrition, Beijing 100193）

【Objective】The present study was conducted to measure the variations of surface temperature (ST), core temperature (CT) and respiratory rate (RR) of broilers with increasing ambient temperature (AT), and analyze these data with a broken-line model to determine the inflection point temperature (IPT, the certain AT above which the body temperature or RR of the broilers started to change). 【Method】Ten AA broilers (21 days old) were raised in one controlled climate chamber. The AT of chamber was increased gradually by one degree per 0.5 h from 18℃ to 33℃, and then gradually decreased to 20℃. The CT and ST of broilers, as well as the AT in the chamber were recorded at 10 min intervals using mini temperature data loggers. The experiment was repeated three times on three days. 【Result】The IPT based on ST (IPTST) for three consecutive days were 21.18, 21.09 and 21.13℃, average 21.13℃. The variation coefficients of IPTSTbetween individual broilers was 6.13, 6.15 and 5.64 for three measurements, the variation coefficient of IPTSTbetween three measurements was 0.52% on average, indicating that the method of estimating IPTSTwas better repeatable. The IPT based on CT (IPTCT) for three consecutive days were 27.80, 27.98 and 27.67℃, with an average of 27.82℃. The variation coefficients of IPTCTbetween individual broilers was 2.82, 2.75, 2.78 for three measurements, the variation coefficient of IPTSTbetween three measurements was 0.90% on average, indicating that the method of estimating IPTCTwas better repeatable. The IPT based on RR (IPTRR) for three consecutive days were 28.42, 29.52 and 29.25℃, with an average of 29.06℃. Since the panting of broilers is intermittent, the respiratory of broilers under high temperature maybe normal during the period of RR measurement (only 1 min per chick), which maybe result in an under-estimated the RR, and an over-estimated IPTRRof some broilers. 【Conclusion】According to the definition of the thermal neutral zone, the upper limit temperature of the thermal neutral zone of 3-4 weeks old broilers should be lower than IPTCT(27.82℃), and the upper limit temperature of thermal comfort zone is IPTST(21.13℃).

broilers chicken; body temperature; respiratory rate; inflection point temperature; increasing ambient temperature

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.03.015

2018-06-07；

2018-12-19

國家重點研究發展計劃（2016YFD0500509）；中國農業科學院科技創新工程（ASTIP-IAS07）

楊語嫣，E-mail：279894273@qq.com。通信作者馮京海，E-mail：fjh6289@126.com

（責任編輯 林鑒非）