油菜抗裂角性狀的研究進展

朱程 唐世義 黃桃翠 劉希忠 胡承偉 李尚

摘要：油菜在成熟后角果易開裂，不僅造成機械化收獲中產量的損失，同時也污染了下茬作物。油菜相較于其他蕓薹屬植物在角果抗裂角性存在較小的變異，抗裂角的油菜資源十分稀少，且由于缺乏合適的抗裂角油菜材料以及統一的抗裂性鑒定方式，油菜抗裂角研究較少。本文對油菜抗裂角性狀相關的角果構造、開裂機制、檢測方法、種質資源、遺傳規律等方面的研究進展作了綜述，以期為提高油菜抗裂角育種研究提供參考。

關鍵詞：油菜;裂角;裂角鑒定;遺傳規律;綜述

中圖分類號：S634.303.2 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）23-0057-05

近年來，隨著人們對食用油需求量日益增加，我國食用油自給率呈逐年下降趨勢，糧食安全隱患十分突出。在所有植物油中，菜籽油最易被人體消化，是我國最為關鍵的一類食用油，油菜育種的核心課題是提高油菜的生產效率和單位面積產油量。我國“十二五”期間通過科研單位的聯合攻關，油菜新品種在產量、含油量和抗病性等方面提高顯著，但由于油菜在成熟時角果容易開裂的特點[1-3]，較小麥、大豆、水稻等而言，其機械化收獲比較差，對其發展造成了約束[4]。現如今，“輕簡、節本”的種植方式逐漸成為我國農作物育種發展的方向，而提高油菜角果抗裂角性以適應機械化收獲則成了油菜育種研究的熱點和難點。本文綜述了油菜在抗裂角性方面的研究進展，旨在為相關研究提供參考。

1 油菜裂角的影響

歐美國家農業機械化程度普遍高，對油菜抗裂角的研究相對較早。Kadkol等認為油菜角果炸裂所導致的田間產量損失可高達8%～12%，推遲再收獲，則減產會上升至20%[5]。Tys研究發現，機械化收割時田間種子損失量隨收割的寬度變化而不同，在邊緣區損失率為4.11%～10.00%，在中心區損失率為8.11%～20.14%[6]。Szot等指出在油菜收獲期間，品種成熟度、特性、含水量、農業機械特點等均為引發產量損失的關鍵因素，種子田間損失率變幅在9.14%～28.11%之間[7]。油菜種子具有較厚的種皮和較強的生活力，即使在水旱輪作的情況下，上年遺留在土壤中的種子在下一年甚至幾年之后仍能長出大量的植株。調查發現，散失的種子在土壤表面可達10 000粒/m2[8]。在英國，油菜污染了23%的單子葉作物[9]。

Elias等研究認為，油菜在到達收獲成熟期前2周收獲時產量不受影響，然而種子含水量在這個時期不適合直接收獲，種子品質也較差[10]。收獲太早，導致品質下降，而收獲太晚則角果裂角，降低產量[10-11]，并且油菜最適合的機械收獲時間（減產量低于8%）只有3～4 d[12]，而在實際操作過程中，因天氣、地形等外在不可抗力因素幾乎難以做到。因此，提高油菜角果的抗裂果性具有十分重要的意義。

2 角果構造和開裂機制

2.1 角果的構造

油菜的角果由2片殼狀果瓣和2片線狀果瓣組成，假隔膜將各個線狀果瓣連接在一起[13]。種子生長于假隔膜的兩面，果喙、假隔膜、果柄三者構成了一個整體。王婷等在研究中雙9、中雙11的果實開裂區構造時，選用了熒光顯微鏡及切片的方式，指出果實開裂與否取決于胎座框細胞、果瓣邊緣的木質化區細胞和離層區細胞[14]。

2.2 角果開裂的生理機制

油菜角果開裂的過程受一系列生理生化因子的調控[15]。鄭少清在測定纖維素酶活性時運用了黏度法，結果發現隨著纖維素酶活性的上漲，線狀及殼狀2類果瓣逐漸產生了“裂縫”[16]。自開花之后的第40天開始，解離層當中的纖維素酶活性始終處于持續增加的狀態[17]。而纖維素酶活性的增加與乙烯的產生有關[18]，乙烯可以促進纖維素酶的合成，然后幫助纖維素酶分泌到胞外[19]。

鄭少清認為，角果失水會使乙烯更多地合成，同時水解酶活性上升，引起果瓣裂區薄壁細胞膨大和胞間空隙的形成，隨后角果開裂[16]。高建芹等發現，角果皮的含水量在生長不同時期差異明顯，在發育初期、成熟期分別為86.05%～86.75%、67.75%～71.15%[20]。一旦角果成熟且完成脫水后，木質化及非木質化2類細胞就會因細胞壁的實際縮水狀況而生成內源性張力，同時在水解酶的影響下致使細胞分離[17]，細胞壁的木質化為角果開裂提供了內源作用力[21]，多聚半乳糖酶對開裂區域細胞進行降解，后者在破碎之后順著中部隔線位置而出現分離[22]。此外，角果開裂的外部力量主要源自于其自身與其他角果、枝梗摩擦或收獲時的機械碰撞力[23]。

2.3 角果開裂的分子生物學研究

角果發育階段的分子生物學研究發現，多種mRNA與甘藍型油菜解離區具有正向調控的關系，譬如mRNA編碼多聚半乳糖酶（PG）[22]。Jenkins等把油菜多聚半乳糖酶基因（PG）及擬南芥多聚半乳糖酶基因（PG）啟動子和GUS基因相結合之后，發現僅有GUS轉基因角果的解離區出現了基因表達[24]。Chandler等在對MADS基因盒進行深度研究之后指出，單個MADS基因能夠加快冬油菜的開花及成熟的速度，以使其植株對低溫開花的條件發生改變，并且發現MADS基因的轉基因冬油菜植株所產出的角果的硬度遠勝于野生油菜，這對于避免角果開裂十分有幫助[25]。

3 抗裂角鑒定方法

3.1 田間調查法

早期的學者直接從田間調查成熟期油菜角果的裂角程度。Kadkol等通過統計正常收獲與提前收獲產量的比值、田間掉落的種子數、落粒后長成苗的數量等方式來計算破裂的角果數[5]。何余堂等對油菜角果施加外力將其彎曲到一定角度，調查其裂角情況[26]。田間調查法雖操作簡單、測定方便，但易受環境因素影響，重復性差，且耗費時間長，不宜對數量巨大的組合或株系使用。

3.2 解剖法

利用電子顯微鏡對角果進行細胞學觀察，Morgan等發現油菜品系不一樣，則其維管束的排布區域、數目、位置等都會表現出相應的區別[27]。Child等在探究之后指出，較不抗裂角品系而言，由人工合成方式所獲的抗裂角甘藍型油菜品系的維管束比前者大40%[23]。該方法適用于鑒定生理結構差異顯著的品種，但實際操作存在局限性。

3.3 儀器測定法

為了解決田間調查法和解剖法的局限性，前人嘗試通過人為控制溫度、力度和時間等外在因素對油菜角果的抗裂角性進行鑒定。Morgan等使用拉力器對角果開裂所需的拉力進行了鑒定[27]。Squices等對單株脫粒機進行了改進，并將其轉動頻率及速度加以設立，在對品種抗裂角能力進行判定之時，將指標選定為各個品種裂角落粒之時的電流頻率，在電流頻率到達60 Hz時依舊未出現破裂的即為抗裂角品種[28]。Rudko等設計了角果抗裂測試儀，通過外力使果皮與假膜分離，這個力的大小則用來表示油菜角果抗裂角能力[29]。譚小力等采用拉裂法測定角果的抗裂強度，其原理是在角果開裂的瞬間，測力儀器受到的最大力就代表角果的抗裂角力[30]。李耀明等基于對當前已經存在的油菜角果抗裂角力測試方法的優劣勢的剖析，選擇運用3點彎曲變形法加載，用連于傳感器的加載探頭壓裂油菜角果，對傳感器的壓力信號加以接收，這個信號的大小即代表角果的抗裂角力[31]。該試驗方法與其他儀器測定法相比操作簡單、快捷，可1人單獨完成，且成本較低。

3.4 隨機碰撞法

Morgan等首先使用隨機碰撞法對油菜角果的抗裂角性進行了檢測，在相同的一個塑料器皿內裝入角果與鋼珠，并放于碰撞儀上進行振蕩，伴隨時間的增加，部分角果的完整性遭到破壞，抗裂角力由一半的角果被打碎時所花的時間來判定[27]。文雁成等對其進行了優化，不再運用隨機碰撞儀，而是選用搖床開展數次碰撞，并且不再以使角果破碎所需的時間為判定基準，而是轉變為運用抗裂角指數（SSRI），這樣的方式使測試精度得到大幅度的提升，重復性更好[32]。彭鵬飛等在前人方法的基礎上，整合出了全新的隨機碰撞法，將角果置于80 ℃的環境之中進行烘烤，時長為30 min，以使所得結果的精準性不再受到含水量的干擾，使用HQ45Z搖床將振幅設定為20 mm，轉速為280 r/min[33]。每碰撞2 min統計破損的角果數，統計5次，以8個鋼珠代替以前的10個鋼珠，減弱了碰撞的強度，解決了大部分鑒定材料抗裂角性偏低而不能被準確檢測的問題，結果重復性更好。

儀器測定法和隨機碰撞法發展至今已比較成熟和穩定，它們之間各有優劣，在測定角果抗裂角性時，應依據實驗室條件和其他因素做出合理的選擇。

4 油菜抗裂角種質資源的挖掘

油菜相較于其他蕓薹屬植物在角果抗裂性狀上存在較小的變異，因而抗裂角的油菜資源十分珍稀。Tys等甄選了27份甘藍型春油菜品種，挖掘出的抗裂角品種僅有2個[34]。何余堂等以田間調查法鑒定了12個甘藍型油菜雜交組合的抗裂角性狀，收獲了2個抗性為稍抗的組合[26]。Summers等利用遠緣雜交后代材料，篩選出抗裂角種質DK142[35]。孫超才等育成了一個適應機械收獲的雙低油菜品種滬油17[36]。文雁成等利用隨機碰撞法從229份自交純合的甘藍型油菜品種中鑒定出2個抗裂角的品種[32]。彭鵬飛等也利用隨機碰撞法鑒定出油菜新品種三北98和中油112具有抗裂角性[37]。董軍剛等從75份資源中篩選出1份育種資源Ny，分別用落粒法和隨機碰撞試驗均證實該材料具有良好的抗裂能力[38]。王軍等從1 136份甘藍型油菜種質資源中鑒定出較抗裂角的材料2份（WR508和3410），并篩選出1份最抗裂角的品系（HR3111）[39]。張云虹等以甘藍型油菜與白芥原生質體融合屬間雜交后代為材料，篩選出12個抗裂角性優于揚油6號的種質[40]。

5 抗裂角性狀遺傳規律

5.1 油菜種屬間抗裂角綜述

油菜經過長期的自然選擇，進化表現出了易裂角的特性，所以抗裂角性是大部分品種都不具有的，抗裂角較強的材料數量極少，并且以種間遠緣雜交、人工合成油菜的后代或者染色體附加系為主[41-44]。現有的甘藍型油菜品系抗裂角性狀的變異程度很小，而在芥菜型油菜、白菜型油菜、埃塞俄比亞芥和黑芥等蕓薹屬作物中存在相對較大的抗裂角變異[27，45]。

何余堂等指出通常狀況下芥菜型油菜的抗裂角性比甘藍型及白菜型的強，即使品系相同，其內部也會有一定的區別[26]。油菜角果的裂角性極易被環境所干擾，就芥菜型油菜來說，生長于我國北方的角果開裂幾率較小，但是生長于南方的則開裂幾率高;就甘藍型油菜來說，角果比較長而且厚度較大、形狀為圓筒狀的品種具有更好的抗裂角性[46]。油菜品種間裂角力的變異更大，其中埃塞俄比亞芥的抗裂角能力最強[30]。唐桂香等在研究中發現，油菜角果的著生密度也會影響角果的抗裂能力[47-48]。文雁成等利用抗裂或易裂共7個品種（系）分析了植株各著生部位角果的抗裂角性[49]。結果表明，不同品種分枝部位間角果抗裂角指數為18.67%～93.57%。相同品種下部第一分枝的抗裂角指數基本上高于其他部位角果，主花序頂部的抗裂角指數小于主花序中部、下部角果，分別小55.04%、60.43%。與主莖角果的抗裂角指數相比，分枝角果低于前者。在密度一致的前提下，抗裂角指數隨分枝高度降低呈先增加后降低趨勢;同一分枝，隨密度增加，抗裂角指數減小[50]。因此，選取最高或者最低分枝部位處的角果進行抗裂角指數鑒定，可以提高準確率。

5.2 農藝性狀與抗裂角的相關性

崔嘉成等指出角果的抗裂角性和果皮質量、角果長、千粒質量、種子直徑之間具有正向關聯性，并且表現十分突出，與結角密度、角粒數呈極顯著負相關關系[51]。浦惠明等利用改良拉裂法，對286份甘藍型油菜品種（系）展開了抗裂角鑒定，所得結果提示，油菜角果的裂角力與單角殼質量、單位面積殼質量、千粒質量呈極顯著正相關關系，與每角粒數和角果寬度顯著正相關[52];劉婷婷等指出在油菜角果所有的農藝指標當中，抗裂角指數直接取決于角果殼質量，收獲方式對油菜裂角落粒也有影響[53]。張云虹等以甘藍型油菜與白芥原生質體融合屬間雜交后代為材料，以揚油6號為對照，用隨機碰撞法對抗裂角性狀進行檢測，抗裂角指數（SRI）在14%～99%的范圍內波動，相關性分析表明，角果長度、果皮質量、果皮厚度與SRI之間具有正向關聯性，而且表現得甚為突出[40]。簡而概之，裂角力與角果寬度、單位面積殼質量、單角殼質量、千粒質量之間存在正向關聯性，同時與角粒數、結角密度之間存在負向關聯性，并且都表現得極為明顯。

5.3 抗裂角遺傳研究

前人的研究表明，自身遺傳特性會對油菜抗裂角造成極大的影響[54-55]。顯性、隱性基因分別控制著角果的硬度、抗裂角性，并且角果壁的硬度與抗裂角性狀之間存在著非常緊密的關聯性[5，28]。張書芬等基于ADM模型深度剖析了抗裂角試驗數據，發現加性效應是主要控制油菜角果長度的因素[56]，而Morgan等認為在抗裂角性狀中，除了加性效應占主導地位外，還存在非加性效應的貢獻[57]，Mongkolporn等發現白菜型油菜的抗裂角主要由2個隱性基因控制[58]。王艷惠等針對角果長及角果喙長二者的遺產規律進行了探究，指出二者與加性-顯性遺傳模型相契合，具有上位性效應，且分別受控于加性、顯性效應[59]，這和王俊生等的看法[60]大致無異，指出這2個效應會影響到角果的長、寬，并且發揮主要導向作用的是加性效應。角果長及果喙長受控于加性-顯 性- 上位性多基因，而角果寬不但受控于此，而且同時還受控于加性-顯性-上位性主基因，提示角果長及果喙長極易隨著環境而發生改變，但是角果寬卻不會因為環境而發生較大的變化[61]。崔嘉成等指出SRI在遺傳方面受控于小部分主效基因，加性效應比較突出，但是也會因為環境及顯性效應的改變而有所不同[51]。每角粒數、果皮質量的解釋主要由顯性方差完成，千粒質量、角果長、種子直徑、結角密度的解釋主要由加性方差來完成。

6 抗裂角的分子標記和基因轉化

6.1 抗裂角的分子標記

國外對油菜角果抗裂角性的分子標記研究較早。Kadkol等發現白菜型油菜的抗裂角性受2～3對隱性基因控制[62]。Mongkolporn等借助白菜型油菜F3群體明確了RAC-3、RX-7 和SAC-20這3個與角果抗裂性連鎖的RAPD標記[55]。其中前2個標記分別連鎖于隱性基因sh1、sh2，而最后1個則連鎖于顯性基因SH1、SH2，然而三者彼此間并未發生連鎖。伴隨國內農業機械化的全面推行，油菜抗裂角特性受到更多關注，相關分子研究逐步開展。彭鵬飛基于甘藍型油菜F2群體挖掘出2個抗裂角主效QTL[63]。文雁成認為，油菜抗裂角性是數量性狀，受控于微效基因，并在武漢及鄭州2點成功定位到13個抗裂角的QTL，并且其中在這2個地區都被檢測出來的QTL共有3個，分別位于染色體A1、A7、C8[64]。Hu等測定出的主效QTL為1個，位于染色體A09，解釋47%的遺傳變異[65]。王會等利用甘藍型油菜DH群體發現抗裂角性狀受3對主基因+多基因控制，2年試驗中主基因對抗裂角的貢獻率均大于85%[66]。近年來，隨著植物全基因組測序技術的發展與普及，不少學者利用全基因組關聯分析（GWAS）鑒定控制甘藍型油菜抗裂角性狀的QTL。Raman等利用126份DH群體材料檢測到12個QTL（LOD=2.02～8.25）分布于染色體A03、A07、A09、C03、C04、C06、C08，共解釋了57%的遺傳變異[67]。Liu等利用來源于DH和IF2群體共143份材料檢測到2個主效QTL，分別位于染色體A06、A09，在環境不一樣的條件下都被檢測了出來，平均LOD值分別為3.54和8.13[68]。

綜上所述，存在2個分別位于染色體A09（物理位置 3.2 Mb 附近）[65，67-68]和C08（物理位置3.1 Mb附近）[64，67]的QTL同時被多人檢測到。Raman等認為至少有1個主效QTL位于“部分同源染色體對”A09/C08[67]。

6.2 抗裂角的基因轉化

模式植物擬南芥及油菜都涵蓋在十字花科植物的范疇內，控制擬南芥角果發育及開裂相關基因的定位與功能的探究[69]，對油菜抗裂角研究有著重要的借鑒意義。Dinneny等借助RNA干涉技術對油菜角果果瓣邊緣SHP、IND、ALC基因表達進行阻抑，使其角果抗裂角能力得到了提升[70-71]。Stergaard等基于轉基因技術在黑芥（和油菜遺傳類似）內導入擬南芥中控制抗裂角性的基因FRUITFULL，成功獲得較抗裂角的轉基因材料[72]，而后，Salentijn等在油菜里導入擬南芥的FUL基因，也收獲了抗裂角的相應種質[73]。

7 提高油菜抗裂角途徑

7.1 施用有機肥

有機肥對角果的部分特性具有較大的影響[74]。增施磷肥可增加角果木質素與纖維素含量，使細胞壁機械支撐力增強，減少角果開裂[75]。劉婷婷等在研究之后指出，磷、氮、鉀這3種肥料里，鉀肥最易于對抗裂角指數造成干擾，它可以加快角果殼干物質積聚，對角果開裂的出現幾率產生一定的影響[61]。因此，增施鉀肥和磷肥可有效提高油菜抗裂角能力。

7.2 施用激素和抗裂角劑

保持離層區中植物生長素IAA的活性或抑制細胞的細胞壁分解酶活性均會使油菜的抗裂角性得到提升[76]。IAA能夠將離層區細胞對乙烯的敏感度減弱，Child等在處理油菜植株的時候對人工合成的2-甲基-4-氯苯乙酸（一種功能類似于IAA的生長素）進行了運用，造成了離層區細胞分裂的遲緩，而且角果的開裂幾率大大降低。使用抗裂角劑可以提高角果的抗裂角能力[23]。Szot等通過對SPODNAM的大范圍噴灑使機械化收割產量的損失大為減小，損失率減小到10%～45%[7]。孟倩等指出多效唑借助對氧化物酶（POD）及超氧化物歧化酶（SOD）活性的提升來使油菜衰老的速度減慢，使角果的發育時間得以變得更長，促進角果干物質累積，增加角果殼厚度，從而改善角果開裂問題[77]。同時，多效唑還可通過優化養分分配、改變油菜地上部形態和莖稈成分來防止地上部分瘋長，降低倒伏發生、提高油菜產量[78-79]。植物生長素IAA、抗裂角劑SPODNAM和多效唑的使用都可以不同程度提高油菜角果抗裂角能力。

7.3 育種途徑

油菜角果含水率和抗裂角性二者之間存在著非常緊密的關聯性[80]，文雁成等指出，隨著前者的加大，后者表現為持續提高[49]。在油菜角果品種一致的前提下，倘若含水率、成熟度不一樣，那么裂角性也會出現較大的區別，即含水率大、成熟度小則角果抗裂角力大，出現炸裂的幾率較小;反之，則較大[31]。Kuai等的研究專門就此展開了詳盡的闡釋，果皮內部水和水溶物的高含量有助于果皮的生長、發育和穩定結構，水分也影響了角果的新陳代謝延緩其衰老，因而在適宜收獲的時期減少了角果開裂[81-82]。

Josefsson等認為油菜果瓣連接處木質化和抗裂角性具有關聯性，后者會隨著前者的提高而增強[76]。Kadkol等對角果開裂性區別較為突出的品種展開了細胞學對比，發現假隔膜與果殼相連處組織的木質化狀況極為不同，揭示角果皮的木質素含量或許是造成角果開裂的一個因素[83]。Hu等研究了甘藍型油菜角果胎座框的結構，結果表明，粗大的胎座框結構可以顯著提高角果的抗裂角性[84]。

因此，在油菜育種過程中有針對性地選擇成熟期角果相對含水量較高、果皮木質素含量高或者角果胎座框結構粗大的材料對培育具有抗裂角性的優異油菜品種有較大的幫助。

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收稿日期：2019-08-22

基金項目：重慶市農業科學院青年創新團隊項目（編號：NKY-2018QC01）;重慶市科研院所績效激勵引導專項（編號：cstc2018jxjl80044）。

作者簡介：朱 程（1988—），男，重慶人，碩士，助理研究員，從事油菜育種研究。E-mail：819170433@qq.com。