西藏巨須裂腹魚早期發育特征

劉海平 劉孟君 劉艷超

(1. 西藏自治區農牧科學院, 水產科學研究所, 拉薩 850002; 2. 西藏自治區農牧科學院, 畜牧獸醫研究所, 拉薩 850000;3. 西藏農牧學院, 林芝 860000)

巨須裂腹魚(Schizothorax macropogon)隸屬鯉形目、鯉亞目、鯉科、裂腹魚亞科、裂腹魚屬、地方名“胡子魚”, 以搖蚊幼蟲和紋石蛾幼蟲為主和有機碎屑為其攝食對象的廣食性魚類[1]。分布于青藏高原雅魯藏布江中游干、支流[2]。雌魚初次性成熟7.2齡; 雄魚初次性成熟5.3齡, 絕對繁殖力為(9749.01±114.2)粒, 相對繁殖力為(7.96±0.75)粒/g[1]。

近幾十年來, 隨著西藏經濟社會的快速發展,西藏魚類資源也面臨著國內其他水域漁業發展所出現的一些共性問題, 如部分流域過度捕撈[1, 3]、水利設施建設導致的大壩阻隔、棲息地喪失、生境片段化[4]等。而且由于西藏特殊的地理位置和社會經濟特點, 它還面臨著更為嚴峻的生態環境問題和挑戰, 如外來物種入侵[5—8]、全球氣候變化[9, 10]等。加之高原生態環境脆弱、生態系統結構簡單、生產力低下[11]以及魚類生長緩慢、資源補充周期長、對生境高度適應和依賴等特點[1, 12—15], 西藏水生生態更容易受到外界的影響。巨須裂腹魚處于這種生存環境中, 本身的種群結構是不容樂觀的, 對于這種生態系統的擾動, 都將造成魚類資源的不同程度上的破壞, 恢復過程都將是十分緩慢的, 甚至無法恢復[11]。事實上, 巨須裂腹魚種群數量下降很快,分布面積也急劇下降[4], 加之過度捕撈, 導致該魚低齡化和個體小型化[1], 已列入中國紅色名錄“瀕危”等級[4]和中國脊椎動物紅色名錄“易危”等級[16]。因此, 必須加快推動巨須裂腹魚的養護工作[17]。

涂志英等[18]以過魚設施的設計為目的研究了亞成體巨須裂腹魚游泳能力及活動代謝狀態, 指出在流速逐漸增加的過程中, 為實現降低能量消耗,巨須裂腹魚采用了3種不同的游泳方式; 朱秀芳和陳毅峰[19]指出巨須裂腹魚屬于勻速生長類型; 季強[20]通過計算餌料重疊系數和食物多樣性指數, 指出巨須裂腹魚和雙須葉須魚、拉薩裂腹魚食物競爭比較嚴重; Shao等[21]指出拉薩河巨須裂腹魚肌肉中甲基化水銀含量較高, Guo等[22]通過微衛星位點評估了巨須裂腹魚基因多樣性及群落基因結構特征, 還有一些研究是集中在體長體重關系[23—25], 以及線粒體序列[26]。關于裂腹魚類的早期發育研究, 主要有: 四川裂腹魚(Schizothorax Kozlovi)[27]、青海湖裸鯉(Gymnocypis przewalskii)[28]、松潘裸鯉(Gymnocypris potanini herzenstin)[29]、齊口裂腹魚(Schizothorax prenanti)[30]、小裂腹魚(Schizothorax parvus)[31]、新疆扁吻魚(Aspiorhynchus laticeps)[32, 33]、塔里木裂腹魚(Schizothorax biddulphi)[34]、寶興裸裂尻(Schizopygopsis malacanthus baoxingensis)[35]、昆明裂腹魚(Schizothorax grahami)[36]、細鱗裂腹魚(Schizothorax chongi)[37]、黃河裸裂尻(Schizopygopsis pylzovi)[38, 39]、伊犁裂腹魚(Schizothorax pseudaksaiensis)[40]、異齒裂腹魚(Schizothorax o’connori)[41]、尖裸鯉(Oxygymnocypris stewartii)[42]、光唇裂腹魚(Schizothorax lissolabiatus)[43]、厚唇裸重唇魚(Gymnodiptychus pachycheilus)[44]、祁連山裸鯉(Cymnocypris chilianensis)[45]、短須裂腹魚(Schizothorax wangchiachii)[46—48]等。文獻報道暫未見巨須裂腹魚早期發育的研究報道。

因此, 開展巨須裂腹魚胚胎和仔魚發育的時序與特點觀察研究就顯得尤為重要, 進而為巨須裂腹魚的人工繁育技術、資源保護和增殖提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 巨須裂腹魚親魚獲取及魚苗孵化

本實驗所用繁殖親魚為野外捕撈, 臨產或者待產, 活魚運輸車運至西藏農牧學院藏魚繁育基地,雌性體重在430 g以上, 體長在338 mm以上, 雄性體重在327 g以上, 體長在310 mm以上。干法受精, 將受精卵移入孵化筐(55 cm×33 cm×9 cm), 孵化筐置于塑料缸(85 cm×65 cm×75 cm)中，采用恒溫流水系統控制水溫10℃左右, 溶解氧8 mg/L以上。

1.2 巨須裂腹魚的早期發育觀察

使用Nikon SMZ1500體式顯微鏡(生產商: 日本尼康株式會社)進行觀察, ScopePhoto 3.0圖像測量軟件進行測量、Adobe Photoshop CS6軟件處理圖片。因達到各發育期的時間存在個體差異, 將半數以上個體出現新的特征作為發育時期的劃分標準,依據相關文獻對巨須裂腹魚的胚胎發育過程進行判別[27, 42]。

2 結果

2.1 巨須裂腹魚胚胎發育特征描述

巨須裂腹魚各階段胚胎發育特征見表 1和圖版 Ⅰ。

2.2 巨須裂腹魚仔稚魚發育特征描述

巨須裂腹仔稚魚各發育時期的發育特征見表 2和圖版 Ⅱ。

3 討論

在裂腹魚亞科中, 同鲃亞科祖先性狀最接近的是裂腹魚屬[49], 而這個屬的巨須裂腹魚保持了祖先鲃亞科(結魚屬Tor和倒刺鲃屬Spinibarbus的魚類)體節出現于胚孔封閉期之前的胚胎發育特性, 在裂腹魚類演化系統中較為特化的裸重唇魚屬Gymnodiptychus魚類和尖裸鯉屬Oxygymnocypris魚類[49]也具有這種特性。而其他9種已報道裂腹魚屬魚類體節出現于胚孔封閉期之后, 其他裂腹魚亞科魚類、草魚Ctenopharyngodon idellus、鳙Aristichthys nobilis、鯉Cyprinus carpio體節均出現于胚孔封閉期之后(表 3)。體節的出現, 意味著器官分化的開始。我們的調查發現, 巨須裂腹魚產卵集中在農歷的臘月(不同于劉潔雅[1]3—5月), 此時, 巨須裂腹魚繁殖群體從深水區域游弋到存有鵝卵石淺水區域或者砂心洲附近產卵, 雖說有較其他水域豐富的魚苗攝取的餌料, 但是與較為寒冷的胚胎發育水域而言, 必須形成獨特的胚胎發育特征, 體節的出現先于胚孔封閉, 加快器官的形成和完善, 以抗衡惡劣的自然環境, 從而保證物種的延續。而尖裸鯉屬魚類, 僅見尖裸鯉、裸重唇魚屬魚類, 僅見厚唇裸重唇魚, 這兩種魚類均為肉食性魚類, 主食魚類或者大型無脊椎動物, 為了確保其頂端食物鏈的地位,須在胚胎發育期間就要做好準備, 體節出現于胚孔封閉期之前, 較其他同水域魚類的器官形成和完善快, 從而為出膜后攝取的第一口“干糧”做好了鋪墊。因此, 體節出現于胚孔封閉期之前, 是對自然環境適應以及物種演化的具體展示。

表 1 巨須裂腹魚胚胎發育特征Tab. 1 The embryonic development feature of Schizothorax macropogon

續表 1

續表 1

表 2 巨須裂腹仔稚魚發育特征Tab. 2 The larvae and juveniles development features of Schizothorax macropogon

表 3 鯉科裂腹魚亞科魚類與其他亞科魚類胚胎發育時序特征Tab. 3 Characteristics of embryonic development timing sequence among Schizothoracinae and other Cyprinidae fishes

續表 3

耳石是存在于硬骨魚類內耳的膜迷路內, 主要由碳酸鈣構成, 起平衡和聽覺作用的硬組織[50]。心搏期作為器官分化的關鍵節點, 耳石的出現應該與心搏期存在如何的時序關系, 對于推斷胚胎感受外界的擾動能力帶來了啟示: 心搏期之前形成耳石,說明該物種胚胎感應外界環境的擾動能力尤為重要, 大部分裂腹亞科魚類, 鲃亞科魚類, 在心搏期之前便開始形成耳石, 以適應生存的水域, 進入心搏期, 也就意味著器官分化基本結束, 心搏期出現以后卵黃的縮減速率逐漸變快, 眼囊、耳囊、尾芽、嗅囊、心臟逐漸清晰完善。心搏期之后形成耳石,說明該物種通過器官的快速形成完善, 以適應不穩定的水體, 如部分裂腹魚亞科魚類: 異齒裂腹魚、拉薩裂腹魚、新疆扁吻魚。作為魚類嗅覺的雛形——嗅囊, 其與耳石出現的先后順序也反映了物種胚胎發育演化策略。大部分裂腹魚亞科魚類、鲃亞科魚類、草魚及鯉都采用了嗅囊出現在先, 耳石出現在后的策略, 可以用較長的時間來完善嗅覺系統,以便適應生存水域營養特征; 還有一部分裂腹魚亞科魚類則采用了耳石出現在先, 嗅囊出現在后的策略, 說明該物種胚胎感應外界環境的擾動, 較嗅覺系統的完善, 更為優先, 這些物種往往是青藏高原的腹心地帶, 如雅魯藏布江流域分布的物種: 異齒裂腹魚、尖裸鯉以及雙須葉須魚(表 3)。

眼晶體的出現, 胚胎對光的感應便開始了互動,進入肌肉效應期, 胚胎便進入了動的世界。大部分裂腹魚亞科魚類以及鲃亞科魚類(光唇魚屬和結魚屬)眼晶體出現在先, 肌肉效應期在后(表 3)。裂腹魚亞科魚類主要集中分布在青藏高原, 該區域分布的物種(48種或者亞種)占裂腹魚亞科種數(97種或者亞種)的一半[49]。而青藏高原又是我國生物有效紫外線輻射強度的高值區域(1月份)[51], 因此分布在這里的裂腹魚亞科魚類通過長期適應和進化, 在胚胎發育階段, 通過眼晶體出現先于肌肉效應期這種進化策略, 不斷強化眼晶體光感應系統, 最大程度適應因高原隆起所致的特殊環境。

裂腹魚亞科魚類胚胎發育時序的差異性, 是對高原環境的一種適應和進化。巨須裂腹魚表現為:體節的出現先于胚孔封閉; 心搏期之前便開始形成耳石; 嗅囊出現在先, 耳石出現在后; 眼晶體出現先于肌肉效應期。當然, 所查閱裂腹魚亞科魚類中,也有同一種魚類其發育時序也存在差異, 如: 新疆扁吻魚, 甘維熊等[48]指出聽囊出現于尾芽期前, 而左鵬翔等[46]報道的則是在尾芽期后; 甘維熊等[48]指出肌肉效應期發生在眼晶體之前, 而左鵬翔等[46]報道的則是在眼晶體之后。具體原因值得探討。