木薯植物學與農藝性狀等評價研究進展

李育軍 ，張雄堅 ，何夢海 ，，蘇小麗 ，植石燦 ，，秦樹香 ，，沈文杰 ，

（1.廣東省農業科學院作物研究所/廣東省農作物遺傳改良重點實驗室，廣州，510640；2.華南農業大學）

李育軍 研究員，現在廣東省農業科學院作物研究所工作。農業部作物基因資源與種質創制廣東科學觀測實驗站副站長，華南農業大學農學院在職研究生導師，科技部和省科技廳科技咨詢專家，企業科技特派員、農村科技特派員，廣東農業高新技術企業培育聯盟主任委員，民盟廣東省委（十五屆）生態環境委員會委員。國家科技進步一等獎（二級證書）1項，國家科技進步三等獎1項，廣東省科學技術二等獎1項，全國農牧漁業豐收獎二等獎1項，廣東省農業技術推廣獎一等獎1項，農業部科技進步二等獎（二級證書）1項，廣東省農業科學院科學技術一等獎1項，中國遺傳學會科普獎1項。培育研發新品種（含新品種權、食品新產品）16個，發表論文約100篇，參編著作4部，參訂行業標準1部。

木薯 （ManihotesculentaCrantz，英文名為Cassava），是大戟科木薯屬中唯一的栽培種，別名為樹木薯、樹番薯等，起源于南美洲的巴西、巴拉圭一帶，是世界三大薯類作物（甘薯、馬鈴薯和木薯）之一，并在熱帶和亞熱帶地區廣泛種植。據記載，木薯約在1820年由華僑從東南亞引入到廣東的高州一帶種植，因此，木薯在我國約有200 a的栽培歷史，現已廣泛在華南地區種植。木薯適應性強、耐旱耐瘠、病蟲害較少、產量高，為華南地區重要的塊根作物之一[1]。在我國，目前木薯種植面積最大的是廣西，第二是廣東，其次是海南等地[2，3]。

1 木薯的植物學特征研究

植物學特征是指作物根、莖、葉、花、果實、種子在形態上的特點[4]。植物學特征是植物學分類和栽培品種劃分的重要標志。木薯株型以張開為主，占 60.2%；分枝角度多為 30°~45°，占 48.8%；分杈以三分杈為主，占70%；成熟主莖外皮色有7種，分別為灰白、灰綠、灰黃、黃褐、紅褐、褐、深褐，其中國內木薯20.6%的資源為灰綠色，國外木薯22.7%為灰白色；木薯成熟主莖內皮色有6種，國內外資源均以淺綠色為主，分別達到48.5%和37.8%[5]。來源于印尼的野生木薯單葉面積、葉厚度、株高、冠幅、莖粗都高于普通栽培種 （華南205），說明野生種具有較強的生長勢及生命力[6]。以組培苗與常規苗在大田條件下栽培，組培苗植株比常規苗植株的株高稍矮，莖粗較粗，長勢、葉色表現較好[7]。不同栽培模式覆膜一次性施肥集成種植模式、不覆膜一次性施肥集成種植模式、常規栽培模式（不覆膜3次施肥模式）對木薯不同生育期的莖粗、株高有不同影響，均表現為覆膜一次性施肥集成種植模式>不覆膜一次性施肥集成種植模式>常規栽培模式[8]。不同施肥與耕作技術集成對木薯株高和莖粗也有很大的影響，試驗設置5個處理，處理1（生物有機肥+測土配方肥+蓋膜集雨水+深耕）、處理2（生物有機肥+測土配方肥+蓋膜集雨水）、處理3（生物有機肥+測土配方肥+深耕）、處理4（生物有機肥+測土配方肥）、處理5（對照，常規施肥和耕作方式，施通用高濃度復合肥），結果表明，在塊根形成期，處理間的株高有比較明顯的差異，處理 1、2、5 明顯高于處理 3、4；莖徑也與株高類似，前期表現不明顯，隨著生育進程推進，處理 1、2、3、4的莖徑逐漸比處理 5大，成熟期處理1、2和處理5的差異達到極顯著水平[9]。

根據作者在廣東省農業科學院白云基地對46份木薯資源的田間調查（2010年）結果，將木薯部分植物學特征列于表1，僅供參考。

表1 木薯部分植物學特征

2 木薯的農藝性狀研究

農藝性狀是指作物與農業生產或栽培活動有關的特征特性，尤其是與人類生產活動密切相關的經濟性狀[4]。單株薯塊鮮質量變異系數最大，為44.60%；國內資源的單株薯塊鮮質量變異系數和多樣性指數均高于國外資源[5]。以野生木薯嫩枝作接穗，嫁接于不同栽培品種后，木薯鮮食產量都有大幅度增加[6]。木薯組培方式，新苗脫毒復壯，有利于提高產量，組培苗比常規苗栽培產量明顯提高[7]。華南205和新選048平均產量在覆膜一次性施肥集成種植模式、不覆膜一次性施肥集成種植模式下都比常規栽培模式（不覆膜3次施肥模式）下增產顯著，而且以前者最高[8]。以處理1（生物有機肥+測土配方肥+蓋膜集雨水+深耕）、處理2（生物有機肥+測土配方肥+蓋膜集雨水）、處理3（生物有機肥+測土配方肥+深耕）、處理4（生物有機肥+測土配方肥）、處理5（對照，常規施肥和耕作方式，施通用高濃度復合肥）進行栽培比較試驗時，不同處理的產量構成因素如木薯塊根直徑、塊根長、單株塊根數、單株塊根鮮質量、單株地上部鮮質量均比處理5（對照）有不同程度的提高，其中處理1各產量構成因素指標提高均達極顯著水平[9]。采用寬窄行[（1.0+0.8）m×0.6 m]種植的木薯生物量、鮮薯產量等明顯高于等株行距種植（0.8 m×0.8 m）、寬行窄株種植（1.0 m×0.6 m）和寬窄行種植[（1.0+0.6）m×0.8 m][10]。

3 木薯的其他性狀研究

野生木薯嫁接于不同栽培品種后，木薯淀粉含量下降，但淀粉產量提高[6]，組培苗生長的木薯淀粉含量比常規苗生長的明顯提高，改善了木薯品質[7]。木薯不同種植模式苗期光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、葉面積之間差異明顯，從高到低依次為覆膜一次性施肥集成種植模式、不覆膜一次性施肥集成種植模式、常規栽培模式（不覆膜3次施肥模式）[8]。以處理1（生物有機肥+測土配方肥+蓋膜集雨水+深耕）、處理2（生物有機肥+測土配方肥+蓋膜集雨水）、處理3（生物有機肥+測土配方肥+深耕）、處理4（生物有機肥+測土配方肥）、處理5（對照，常規施肥和耕作方式，施通用高濃度復合肥）進行栽培比較試驗時，在各個生長階段，處理1、2、3、4的葉片葉綠素含量均高于處理5，在中后期更加顯著[11]。采用寬窄行[（1.0+0.8）m×0.6 m]種植的木薯葉綠素、淀粉含量和淀粉產量等明顯高于等株行距種植 （0.8 m×0.8 m）、寬行窄株種植（1.0 m×0.6 m）和寬窄行種植[（1.0+0.6）m×0.8 m][10]。

以組培苗與常規苗在大田條件下栽培，組培苗植株葉片受害率（受紅蜘蛛為害）比常規苗植株的明顯減輕，在極端臺風條件下，植株倒伏率明顯降低[7]。在中度水分脅迫下，木薯采取種莖浸種、蠟封、保水劑、不做任何處理（CK）4種栽培措施，其干物率、根冠比、葉片相對含水量、質膜透性、葉綠素、類胡蘿卜素、可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白質含量單項指標的抗旱系數出現顯著差異，不同處理的各單項指標抗旱系數的變化幅度不盡相同；主成分分析將其9個單項指標綜合成3個主成分，累計貢獻率達到87.47%；綜合抗旱效果排序為：2%石灰水浸種>施用保水劑>種莖封蠟>CK[11]。通過調查分析認為，木薯抗風栽培中，采用低矮的瓜類、豆類和花生等作間套種作物，覆蓋地膜，選擇避風的地段或營造避風的環境，9級以下臺風不必摘葉砍頂，10級以上臺風可適當疏枝、砍頂和摘葉，盡量避免除草劑的為害等[12]。

4 木薯綜合評價研究

4.1 木薯遺傳多樣性指數分析

國內外木薯資源莖部性狀多樣性指數大小順序如下：分杈0.837<株型0.912<整齊度1.086<分枝角度1.221<成熟主莖外皮色1.342<成熟主莖內皮色1.889；塊根性狀多樣性指數大小順序如下：塊根表皮0.435<塊根肉質色0.601<結薯集中度0.670<塊根溢痕0.691<爛根情況0.776<塊根分布1.017<塊根性狀1.118<塊根外皮色1.419<塊根內皮色1.574；數量性狀多樣性指數大小順序如下：主莖高1.895<主莖直徑1.997<株高2.016<單株薯塊鮮質量2.032<塊根直徑2.033<收獲指數2.042<干物率2.073[5]。

4.2 木薯變異系數分析

將7個與產量相關的數量性狀的變異系數分為3個等級，變異系數較高（>30%）的性狀有單株薯塊鮮質量，變異系數中等（10%~30%）的性狀有主莖高度、收獲指數、主莖直徑、株高和塊根直徑，變異系數較低（<10%）的性狀有干物率[5]。

4.3 木薯聚類分析

通過對228份國內外木薯種質資源進行兩步聚類分析，資源間遺傳相似度較高，可分為兩大類群，其中類群Ⅰ含135份資源，其特征是產量較高，多為張開型，主莖直徑較粗等；類群Ⅱ，含93份資源，其特征是收獲指數和干物率較高，植株為緊湊型等[5]。

4.4 木薯分子標記的關聯分析

通過SRAP分析、EST-SSR引物多態性表現分析、對群體標記的連鎖不平衡及群體分析以及與木薯性狀相關聯的標記分析，尋找與木薯莖葉鮮質量、塊根鮮質量、株高、開花、塊根數和葉片葉綠素含量緊密關聯的分子標記等，結果表明，群體中非共線性的SRAP和EST-SSR位點組合存在一定的連鎖不平衡，在SRAP位點組合中支持的不平衡成對位點僅在木薯粗略基因組中占位點組合的0.815%，在EST-SSR的位點組合僅在木薯基因組中占位點組合的0.302%；利用EST-SSR數據分析栽培品種的群體結構可劃分為3個亞群，它與群體親緣類型相關聯；發現29個與性狀相關聯的位點，其中與木薯莖葉鮮質量、塊根鮮質量、株高、開花、塊根數和葉片葉綠素含量相關的位點分別為11、3、3、8、5、2 個[13]。

4.5 全基因組關聯分析

通過擴增片段單核苷酸多態性和甲基化（AFSM）簡化基因組測序，獲得木薯群體全基因SNP、indels以及甲基化分子標記，進行群體遺傳多樣性分析、群體結構分析和全基因組關聯分析，結果獲得34.98萬個多態性標記，較均勻覆蓋18個染色體，平均分布密度達到1.48 kb/SNV；群體結構分析表明，木薯材料可劃分為3個亞群，主成分分析和進化樹分析其亞群主要受其起源地而不是采集地的影響；經全基因組關聯分析，多個環境下共得到115個顯著性位點；對顯著性位點整合分析，共發現14個顯著性位點和不同的性狀存在同樣的關聯性；對所有顯著性位點進行候選基因分析，鑒定出195個候選基因[14]。

4.6 木薯種質資源綜合指數的綜合評價

以158份木薯資源的葉形、株型、產量及品質及采后生理衰變（PPD）等23個性狀，進行多年多點鑒定和綜合評價結果，木薯表型變異度較大，葉型、株型、和產量及品質23個性狀在不同環境下變異程度不同，11個數量性狀中，廣義遺傳力變化在0.38~0.92，其中葉長寬比最高、干物質產量最低；木薯采后生理衰變研究優選出了10個抗PPD品種；根據綜合指數對種質資源綜合評價篩選出10個優異品種[14]。