解振興 張居念 林祁 劉鋒 張初長 卓芳梅 姜照偉 卓傳營
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植物生長調節劑對再生稻頭季抗倒伏能力和兩季產量的影響
解振興1,#張居念1,#林祁2劉鋒2張初長3卓芳梅3姜照偉1,*卓傳營2
(1福建省農業科學院 水稻研究所,福州 350018;2尤溪縣農業局,福建 尤溪 365100;3尤溪縣梅仙鎮農業技術推廣站,福建 尤溪 365101;#共同第一作者;*通訊聯系人,E-mail:jiangzw1973@163.com)
【目的】為了探明植物生長調節劑對再生稻頭季抗倒伏能力及兩季產量的影響,【方法】以佳輻占、天優華占和甬優2640為試驗材料,于拔節初期葉面噴施多效唑、乙烯利和抗倒酯,研究不同植物生長調節劑對水稻頭季莖稈特性、力學指標及兩季產量形成的影響。【結果】甬優2640基部節間抗折力和植株抗推力最大,抗倒伏能力強;佳輻占基部節間最長,株高最高,倒伏指數高,抗倒伏能力最差;天優華占基部倒伏指數小,抗倒伏能力介于前二者中間。與噴施清水對照相比,多效唑處理植株節間長、株高、莖壁厚與對照差異較小,增加了倒3節間(N3)莖粗和倒4節間(N4)和N3的抗折力,降低了N4和N3的倒伏指數;乙烯利處理則顯著增加了N4長度,N3莖粗和株高,對莖壁厚沒有明顯影響, 增強了N3抗折力,降低了N3倒伏指數;抗倒酯處理縮短了N4、倒2節間(N2)長,降低株高,增加N3莖粗和N3、N2的莖壁厚度,增強了N4、N3的抗折力,降低了各節間的倒伏指數。3種植物生長調節劑處理均降低了頭季產量,多效唑和抗倒酯處理增加了再生季產量,乙烯利降低了再生季產量。分析產量構成因素,植物生長調節劑處理主要影響了總穗粒數,頭季總穗粒數減少,再生季總穗粒數增加。天優華占和甬優2640兩季總產量均較對照降低,佳輻占總產量多效唑和抗倒酯處理較對照增加,乙烯利處理較對照降低。【結論】抗倒酯處理增強了再生稻頭季莖稈的抗倒伏能力,而對兩季總產量無顯著影響,對再生稻頭季抗倒伏栽培具有現實意義。
植物生長調節劑;倒伏;再生稻;莖稈特性;產量
水稻對于保障我國糧食安全起著重要作用,然而受種植大穗高生物量超級雜交稻、氮肥施用增多[1],機械化移栽和直播等輕簡化栽培技術的推廣[2],灌漿成熟期臺風多發[3]等因素的影響,水稻倒伏風險加大,制約了水稻高產穩產。水稻倒伏后群體結構遭到破壞,光合作用和物質生產能力降低,節間充實度變差,直接影響產量和品質[4-6]。再生稻由頭季腋芽萌發而成,正常情況下再生穗主要由倒2-倒3節位腋芽的生長成穗[7],頭季倒伏后,阻礙了光合產物向倒2-倒4節位運輸,造成再生穗以倒5和倒6節位腋芽萌發為主,再生季有效穗數大幅減少,產量降低1/3左右[8],群體內通風透光下降,形成高溫高濕的環境,加劇水稻紋枯病、稻飛虱等病蟲危害,極端情況下造成再生腋芽無法萌發,再生季嚴重減產甚至絕收。因此,提高水稻抗倒伏能力不僅對單季稻生產,對再生稻栽培亦具有重要意義。
植物生長調節劑直接調節作物內源激素系統的平衡,可以針對作物生長發育過程進行定向調控[9],在促進水稻種子萌發、抗逆性和灌漿等生育進程上廣泛應用[10]。“多效唑培育水稻壯秧技術”和“赤霉素調節雜交稻制種田花期技術”已作為常規栽培管理措施應用到水稻生產上[11]。水稻內在抗倒伏能力與莖稈形態特征和機械強度、根系發達程度有關[12],多效唑抑制赤霉素的早期生物合成,抗倒酯抑制赤霉素后期生物合成[13],乙烯通過與GA和ABA相互作用來調節水稻節間和不定根系的生長[14]。關于多效唑的抗倒伏效應報道較多,而對抗倒酯和乙烯利在水稻生產上抗倒伏應用研究較少。本研究選用適宜作再生稻種植的3個類型水稻品種,葉面噴施多效唑、乙烯利和抗倒酯,研究植物生長調節劑對水稻莖稈形態和力學指標的影響,闡明生長調節劑對再生稻頭季和再生季產量及產量形成的效應,以期為水稻抗倒伏栽培提供技術支持。
供試品種為常規秈稻佳輻占、三系雜交秈稻天優華占和三系秈粳雜交稻甬優2640,均為適宜福建省作再生稻種植的品種[15-17]。供試植物生長調節劑為抗倒酯(有效成分130 g/L,江蘇輝豐農化股份有限公司生產),用量為900 mL/hm2;40%乙烯利(安陽全豐生物科技有限公司生產),用量為300 mL/hm2;15%多效唑可濕性粉劑(四川國光農化股份有限公司生產),用量為1350 g/hm2,各處理用水量均為675 kg/hm2。于拔節初期葉面噴施,以噴施清水作為對照。
試驗在福建省尤溪縣梅仙鎮下保村進行,試驗田肥力中等,其中堿解氮192 mg/kg、速效磷15.3 mg/kg、速效鉀79 mg/kg、有機質70 g/kg,土壤pH值為4.9。采用隨機區組設計,種植規格為20 cm×20 cm,小區面積20 m2,3次重復。 2017年3月14日播種,4月18日移栽,佳輻占于6月18日齊穗,7月26日收獲;天優華占于6月26日齊穗,7月30收獲;甬優2640于6月21日齊穗,7月30日收獲。頭季收獲時留樁高度5 cm,再生季三個品種統一于10月5日收獲。頭季總氮肥用量為150 kg/hm2,基肥∶分蘗肥∶促花肥∶保粒肥=4∶3∶2∶1,氮磷鉀比例為1∶0.63∶0.77,基肥和分蘗肥分別于移栽前2 d和移栽后7 d施入,肥料種類為氯化鉀復合肥(N-P2O5-K2O含量12∶5∶8),促花肥和保粒肥分別于移栽后38 d和48 d施入,肥料種類為復合肥(N-P2O5-K2O含量16∶16∶16);再生季總純氮172.5 kg/hm2,頭季齊穗后15 d施純氮34.5 kg/hm2作促芽肥,頭季收割后5 d和10 d各施純氮69 kg/hm2作壯苗肥,肥料種類為尿素。水分和病蟲草害防治等栽培管理技術措施與當地高產田管理一致。
頭季齊穗后25 d,于每小區選取長勢一致的10根單莖,測量莖稈基部第2節間(N2)、第3節間(N3)和第4節間(N4)的抗折力,然后將各個節間(包括穗部和穗下節)在節位連接處剪斷,保留相應部位的莖鞘和葉片,稱量鮮質量,測量各個節間的長度,之后去除葉片和莖鞘,用卡鉗表(DKG-5010Ⅱ)測量橢圓形莖稈的長、短軸處的外徑粗和莖壁厚,取平均值代表莖粗和莖壁厚[18]。

表1 植物生長調節劑對再生稻頭季抗倒伏能力的影響
N4、N3和N2分別代表倒4、倒3和倒2節間。同列后跟相同字母表示差異未達0.05顯著水平(=3,最小顯著差法);*和**分別表示差異達0.05和0.01顯著水平,ns表示差異不顯著。下同。
PGR, Plant growth regulator; PP333, Paclobutrazol; ETH, Ethephon; TE, Trinexapac-ethyl. N4, N3and N2represent the 4th, 3rd and 2nd internodes from the top, respectively. Values followed by different letters are significantly different at 5% level(=3, LSD).*and**mean significance at 5% and 1% levels, respectively; ns represents no significant differences. The same as in tables below.
1.3.1 抗折力測定
將待測節間置于支點距離為5 cm的支架上,使用YYD-1型植物莖稈強度測定儀給待測節間施加壓力,直到莖稈折斷,此時儀器的讀數即為該節間的抗折力。
1.3.2 植株抗推力
為了直觀反映水稻群體在自然狀態下抵抗外力(大風暴雨)的能力[19],于田間連續選擇10株稻株,將稻株距離地面20 cm處用繩子扎緊,使用YYD-1型植物莖稈強度測定儀于捆扎處施加外力直至稻株傾斜45°(自制一個邊長為20 cm的正方形木板,測定時將稻株推壓至與木板的對角線重合即可),此時儀器的讀數即為植株抗推力,同時測量株高。
1.3.3 抗倒伏指標的計算
彎曲力矩(g·cm)=節間基部到穗頂的鮮質量(g)×節間基部到穗頂的長度(cm);
倒伏指數(g·cm g?1)=彎曲力矩(g·cm)/抗折力(g)
1.3.4 產量和產量構成
頭季和再生季成熟期每小區連續調查20株,選擇穗數接近平均數的5株考查有效穗數、每穗粒數、結實率和千粒重,小區收割計產。
利用Microsoft excel 2003 進行數據整理分析,使用SPSS軟件進行統計分析。
由表1可以看出,不同節間抗折力和植株抗推力大小在品種間表現一致,均表現為甬優2640顯著高于佳輻占和天優華占。倒伏指數在品種間表現不一致,倒4和倒3節間表現為佳輻占顯著高于天優華占和甬優2640。倒2節間倒伏指數佳輻占與天優華占差異不顯著,均顯著高于甬優2640。植物生長調節劑處理抗折力增強,倒4節間抗倒酯和多效唑處理較對照差異顯著;倒3節間各處理均較對照顯著增加;倒2節間各處理與對照差異均不顯著。不同植物生長調節劑處理對倒伏指數的影響在不同節間表現不一致。其中,倒4節間多效唑和抗倒酯處理較對照顯著降低,乙烯利處理較對照增加但差異不顯著;倒3節間各處理均較對照顯著降低,以抗倒酯處理降幅最大;倒2節間乙烯利和抗倒酯處理較對照降低,其中抗倒酯處理與對照差異顯著,多效唑處理與對照幾乎沒有差異。植物調節劑處理增加了植株抗推力,多效唑和抗倒酯處理與對照差異顯著,乙烯利處理與對照差異不顯著。品種和植物生長調節劑處理間倒4節間和倒3節間抗折力、倒伏指數、植株抗推力存在顯著的交互作用。

表2 植物生長調節劑對再生稻頭季莖稈形態的影響
由表2可知,不同品種間基部節間長、莖粗、莖壁厚和株高差異顯著。基部節間長表現為佳輻占>甬優2640>天優華占;莖粗和莖壁厚表現為甬優2640>佳輻占>天優華占;株高表現為佳輻占>天優華占>甬優2640。植物生長調節劑處理各莖稈形態指標在不同節位間表現不一致,倒4節間長抗倒酯處理較對照顯著縮短,乙烯利處理較對照顯著增加,多效唑處理節間縮短,但與對照差異不顯著;倒3節間長各處理較對照縮短,差異均不顯著;倒2節間抗倒酯處理顯著縮短,而多效唑和乙烯利處理節間長增加,與對照差異不顯著。植物生長調節劑處理增加了倒4、倒3和倒2節間的莖粗,且倒3節間與對照差異顯著。抗倒酯處理顯著增加了倒3 和倒2節間的莖壁厚度,多效唑和乙烯利處理與對照差異不顯著。各處理對株高的影響不一致,抗倒酯處理顯著降低了株高,乙烯利處理顯著增加了株高,多效唑處理與對照相當。莖稈形態指標品種和處理間存在顯著的交互作用,表明植物生長調節劑對莖稈形態的調控受品種類型的影響,在生產上要依據品種特征特性有選擇應用植物生長調節劑來達到調控水稻生長發育的目的。
抗倒伏性能與莖稈性狀相關分析表明(表3),倒伏指數與植株抗推力和莖壁厚度呈極顯著負相關,與節間長和株高呈顯著或極顯著正相關,與節間粗相關性較弱(=0.051)。抗折力與莖粗、莖壁厚均達到極顯著正相關,而與節間長、株高呈負相關,且與節間長相關性達到極顯著水平。植株抗推力與株高呈顯著負相關(=?0.495),與莖粗和莖壁厚度呈正相關,與節間長度呈負相關,但相關性未達顯著。
植物生長調節劑對再生稻頭產量及產量結構的影響見表4。從不同品種來看,天優華占顯著高于佳輻占,甬優2640與其他兩個品種差異不顯著。從產量構成來看,佳輻占產量低是由于總穗粒數顯著低于其他兩個品種;甬優2640有效穗數和千粒重顯著低于佳輻占和天優華占;天優華占產量高則是由于各構成因素比較均衡,均處于其他兩個品種中間。從植物生長調節劑處理來看,產量較對照降低,乙烯利處理降低幅度最大,抗倒酯處理降幅最小,統計分析表明與對照差異不顯著。產量構成方面,植物生長調節劑處理有效穗數和千粒重較對照增加,總穗粒數較對照減少,以多效唑處理減幅最大,抗倒酯處理減幅最小。
不同品種間再生季產量差異較大(表4),佳輻占產量顯著高于天優華占和甬優2640,天優華占和甬優2640產量相當。從產量構成來看,佳輻占產量高是由于有效穗數、千粒重和結實率顯著高于天優華占和甬優2640;天優華占有效穗數和總穗粒數介于中間,結實率較低;甬優2640總穗粒數多,有效穗數和千粒重較低。從植物生長調節劑處理來看,與對照相比,多效唑和抗倒酯處理增加了再生季產量,而乙烯利處理降低了再生季產量,統計分析表明不同處理間差異不顯著。從產量構成來看,乙烯利和抗倒酯處理有效穗數較對照增加,多效唑處理較對照降低;3個植物生長調節劑處理總穗粒數均較對照增加,結實率和千粒重較對照減小,各處理間產量構成差異均不顯著,說明植物生長調節劑增加再生季產量是通過增加總穗粒數來實現的。

表3 抗倒伏能力與莖稈性狀的相關系數
*和**分別表示相關性達到0.05和0.01顯著水平。
*and**mean significant correlation at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表4 植物生長調節劑對再生稻產量及產量構成的影響
植物生長調節劑對再生稻總產量的影響見圖1。植物生長調節劑處理后天優華占和甬優2640總產量均較對照降低,天優華占降低了4.84%~9.35%,甬優2640降低了3.01%~7.40%,降幅最大的為乙烯利處理,降幅為4.84%~9.35%;佳輻占總產量多效唑和抗倒酯處理較對照增加,增幅為1.09%~ 1.15%,乙烯利處理較對照減少了2.77%,統計分析表明乙烯利處理與對照間差異顯著,多效唑和抗倒酯處理與對照差異均不顯著。
評價水稻莖稈抗倒伏性能的指標一般有倒伏指數、抗折力和植株抗推力。倒伏指數為莖稈的負重、株高的乘積與莖稈機械強度的比值,通常來說倒伏指數越大,水稻植株倒伏的風險越高[12],降低倒伏指數可以提高水稻的抗倒伏能力[20],姜照偉[18]、楊世民[21]等研究表明水稻倒3和倒4節間是最容易倒伏的部位,倒伏指數200為倒伏發生的臨界值,當倒伏指數高于200時田間植株易發生倒伏,本研究條件下倒數指數低于200,小區沒有出現水稻植株倒伏的情況。株高、節間長度、莖粗、莖壁厚度是水稻莖稈的主要形態特征,多數研究表明[2,22-23]倒伏指數與節間長呈正相關關系,與莖粗和莖壁厚呈負相關關系,而與株高的關系存在不確定性[24]。本研究表明倒伏指數與節間長和株高呈顯著或極顯著正相關,與莖壁厚度呈極顯著負相關,與莖粗相關性不顯著,說明莖稈外徑粗、內徑細是抗倒伏能力強的表現,可作為評價水稻材料是否抗倒伏的一項參考性狀指標。抗折力是評價莖稈機械強度的重要指標,本研究表明抗折力與倒伏指數顯著負相關,與莖粗和莖壁厚呈顯著正相關,與已有研究結果[2,12,24-25]較一致。植株抗推力在水稻自然生長的情況下測得,能較好反映植株整體抵御外力的能力。本研究表明,植株抗推力與倒伏指數呈顯著負相關,與株高呈極顯著負相關,而與單莖節間相關性狀如抗折力、基部節間長、莖粗和莖壁厚相關性均不顯著。這一方面啟示人們抗倒伏研究中僅僅以取單莖做樣本來測量評估試驗材料存在局限性;另一方面,對高稈不抗倒品種栽培管理中適當降低株高有利于增強對外力(如臺風)帶來倒伏風險的抵御能力。

柱上不同小寫字母表示0.05水平上差異顯著(n=3,最小顯著差法)。
Fig. 1. Effects of PGRs on total yield of ratoon rice.
水稻抗倒伏能力與品種類型相關。Islam等[20]分析了雜交稻和常規稻倒伏相關性狀,提出育種上選擇單位節間干重大和基部節間抗折力強的材料是改善雜交稻抗倒伏能力的方法。龔金龍[25]通過比較秈、粳超級稻莖稈形態特征、充實性狀和力學特性等指標,認為粳稻較秈稻有較強的抗倒伏能力。段傳人等[26]比較了高、中、矮稈水稻品種的莖稈結構及性能,發現中稈類型品種莖稈力學性能好,抗倒伏能力強。吳曉然等[27]研究了不同抗倒性超級雜交秈稻的差異后,指出縮短基部節間長度,增加葉鞘充實程度是培育抗倒伏能力強的雜交秈稻品種的途徑。本研究通過分析不同類型品種形態特征和力學指標后發現,甬優2640抗折力、植株抗推力、倒伏指數、莖粗和莖壁厚度等指標均顯著優于佳輻占和天優華占。佳輻占較天優華占抗折力和莖稈抗推力等莖稈力學指標幾乎沒有差異,莖粗和莖壁厚度等形態指標優于天優華占,但基部節間長度和株高顯著高于天優華占,倒伏指數也顯著高于天優華占。綜合來看,甬優2640抗倒伏能力最強,佳輻占倒伏風險最高,天優華占介于二者中間,這與已有研究研究結果相一致[15,28]。
多效唑在調節水稻生長和抗倒伏方面研究較為深入。苗期施用多效唑減緩秧苗生長,促進秧苗分蘗,有效控制晚稻秧苗徒長[29],孕穗期和抽穗期噴施多效唑抑制上部節間伸長,降低株高,增強抗倒伏能力[30]。本研究表明多效唑增強了基部節間力學性能,降低了基部節間倒伏指數,從而提高水稻抗倒伏能力,而對節間長度和株高影響較小,與前人研究不完全一致,可能是施用時期和使用濃度不同所導致。乙烯利調控節間伸長,且其效應受光照影響,弱光條件下乙烯利促進節間伸長,自然光照情況下沒有伸長作用[31]。本研究表明乙烯利處理促進了節間伸長和株高顯著增加,對莖壁厚沒有影響。從倒伏指數來看,倒4節間有所增加,這與倒4節間彎曲力矩變大有關;倒3節間倒伏指數顯著降低,與節間抗折力顯著增強有關,表明拔節期施用乙烯利對水稻抗倒伏能力的提高沒有明顯正面效應。抗倒酯廣泛應用于草坪和牧草上,以延緩植株生長,從而減少修剪次數,提高草坪質量[32],Han等[33]于水稻齊穗前2 d施用抗倒酯,降低了倒伏指數,增強了抗折力和抗倒伏能力。本研究表明拔節初期施用抗倒酯同樣可以改善莖稈形態特征和力學性能,降低倒伏指數,增強水稻的抗倒伏能力。
本研究拔節期葉面噴施多效唑、乙烯利和抗倒酯,在小區水稻材料沒有出現倒伏的情況下,頭季產量都較對照有所降低,通過分析產量構成后發現,總穗粒數減少是產量降低的重要原因,表明在拔節初期莖蘗數變動較小的情況下,施用生長延緩型植物生長調節劑不利于穎花分化,從而降低穗粒數。本研究還發現,多效唑和抗倒酯處理再生季產量較對照有所增加,一定程度上彌補了頭季產量降低對兩季總產量的損失。因此,植物生長調節劑要達到高產抗倒伏的雙重效應需配套相應栽培技術,結合種植密度和肥水運籌,適當調整施用時期,避開穗分化的關鍵階段。
從不同品種來看,甬優2640抗倒伏能力強,天優華占次之,佳輻占抗倒伏能力較弱。從植物生長調節劑處理來看,多效唑處理增強了再生稻頭季莖稈力學性能,提高了水稻抗倒伏能力,而對節間長度、株高、莖粗等形態指標影響較小;乙烯利處理增強了抗折力和植株抗推力,同時增加了節間長度和株高,倒伏指數并沒有顯著降低;抗倒酯處理縮短基部節間長度,降低株高,顯著增強抗折力和植株抗推力,顯著降低各節間倒伏指數。3個處理均降低了頭季產量,多效唑和抗倒酯處理增加了再生季產量,一定程度上彌補了頭季產量降低對總產量的損失。生產中配合適當栽培管理技術,植物生長調節劑處理可以在不影響產量的情況下增強水稻植株的抗倒伏能力。
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Effect of Plant Growth Regulators on Rice Lodging Resistance and Grain Production of Main-crop and Ratooning Rice
XIE Zhenxing1,#, ZHANG Junian1,#, LIN Qi2, LIU Feng2, ZHANG Chuzhang3, ZHUO Fangmei3, JIANG Zhaowei1,*, ZHUO Chuanying2
(Rice Research Institute,,,;Agricultural Bureau of Youxi County,,;Meixian Agricultural Technical Extension Station,,;#;,:)
【Objective】The present study aims to evaluate the effect of plant growth regulators (PGRs) on rice lodging resistance and yield performance of ratoon rice.【Method】Jiafuzhan, Tianyouhuazhan, Yongyou 2640 were sampled with foliar application of paclobutrazol (PP333), ethephon (ETH), trinexapac-ethyl (TE) at the initial jointing stage. The culm traits, mechanical index, grain yield and yield components of main-crop and ratooning rice were investigated.【Result】Yongyou 2640 had the strongest breaking resistance, plant thrust resistance and lodging resistance; Jiafuzhan had the longest internodes, the highest plant height, the maximum lodging index and the weakest lodging resistance among the three varieties while the lodging resistance of Tianyouhuazhan was between them. Compared with foliar application of water (control), application of PP333had no marked effect on internode length, plant height, culm wall thickness, but increased culm diameter of the 3rd internode (from the top), enhanced breaking resistance of the 4th (from the top) and the 3rd internodes, drove down lodging index of the 4th and 3rd internodes; application of ETH increased length of the 4th internode, culm diameter of the 3rd internode and plant height, but had no obvious effect on culm wall thickness, reduced lodging index of the 3rd internode; application of TE shortened length of the 4th and the 2nd (from the top) internodes and plant height, increased culm diameter of the 3rd internode and culm wall thickness of the 3rd and the 2nd internodes, strengthened breaking resistance of the 4th and the 3rd internodes, reduced lodging index. PP333, TE decreased the grain production of main-crop but increased ratooning rice, while ETH decreased both main-crop and ratooning rice. Total grain production of Tianyouhuazhan and Yongyou 2640 was reduced by PGRs treatments,total yield of Jiafuzhan was increased by PP333and TE application while decreased by ETH.【Conclusion】Comprehensively, application of TE enhanced the plant lodging resistance without negative effect on total yield of ratooning rice, and thus it could be used as a practice to prevent lodging in rice production.
plant growth regulators; lodging; ratoon-season rice; culm traits; production
10.16819/j.1001-7216.2019.8075
Q945.7; S482.6; S511.01
A
1001-7216(2019)02-0158-09
2018-06-13;
2018-11-28。
福建省屬公益類科研院所基本科研專項(2016R1020-6);國家重點研發計劃項目課題(2017YFD0100105);福建省農業科學院青年創新團隊(STIT2017-3-3);再生稻安全生產技術研發與推廣服務創新團隊。