不同供氮形態下水稻苗期磷吸收累積與根系形態的關系

陳晨 龔海青 金夢燦 郜紅建

?

不同供氮形態下水稻苗期磷吸收累積與根系形態的關系

陳晨 龔海青 金夢燦 郜紅建*

(安徽農業大學 資源與環境學院/農田生態保育與污染防控安徽省重點實驗室, 合肥 230036；*通訊聯系人, E-mail: hjgao@ahau.edu.cn)

【目的】植物根系形態對于適應低磷脅迫具有一定的可塑性，對提高磷的吸收利用具有重要意義。因此，本研究以長江中下游地區主推的102個水稻品種為供試材料，研究根系形態與水稻幼苗磷吸收利用的相關性。【方法】采用國際水稻所營養液培養方法，研究在NH4＋-N和NO3－-N供應條件下苗期植株生物量、磷含量和磷素累積量及其與根系形態指標的相關性。【結果】研究結果表明，在相同供氮水平(40 mg/L)下，供應NH4＋-N時，水稻苗期平均生物量為67.87 mg/株，比供應NO3－-N時高4.27 mg/株；水稻苗期平均磷含量為0.49%，比供應NO3－-N時高0.10%；水稻苗期平均磷累積量為0.37 mg/株，比供應NO3－-N時高0.10 mg/株。在NH4＋-N條件下，水稻根系形態指標變異系數呈現根尖數＞總根長＞分支數＞總根面積＞交叉數＞總根體積＞平均根系直徑的規律；在NO3－-N條件下，水稻根系形態指標變異系數呈現根尖數＞分枝數＞總根長＞總根面積＞交叉數＞總根體積＞平均根系直徑的趨勢。在NH4＋-N條件下，總根長、總根面積、分枝數、交叉數四個形態指標與植株生物量、磷含量、磷累積相關最為顯著(<0.01)，而在NO3－-N培養下，總根長、總根面積、根尖數、交叉數與植株生物量及磷素吸收累積指標相關性最為顯著(<0.01)。【結論】供應氨態氮，水稻營養指標與根系形態指標的相關性更高。水稻苗期根系總根長、總根面積、交叉數可作為水稻磷高效評價的重要指標。

水稻；氮素形態；根系形態；磷吸收累積

根系是作物從外界吸收營養物質及水分的主要器官，對于植物的生長發育有著至關重要的作用[1]。磷是影響水稻產量形成的重要營養元素，土壤中的磷易被土壤顆粒固持或固定，有效性低，已成為限制作物產量的重要因素之一。在植物生長過程中，根系會啟動有利于植物高效吸收、利用土壤中磷素的適應性機制，包括根的形態特征演變(如增加根毛長度和密度)[2-4]、根構型變化[5,6]、特異根系分泌物的分泌[7]等。水稻利用氮的形態主要有NH4＋-N和NO3－-N，兩種氮素在吸收、運輸、儲藏和同化等方面存在較大差異，很大程度上影響水稻的生長和對磷素的吸收與利用[8]。究其原由，不同形態氮肥引起根際土壤pH變化，導致磷素的吸收差異。作物供給NH4＋-N時，等量分泌質子(H＋)引起根際pH降低，促進了根際土壤中磷的溶解和植物對磷的吸收；供給NO3?-N時，根系非等量分泌HCO3?或OH?引起根際pH升高，抑制難溶性磷向土壤溶液中轉移及植物對磷的吸收[9]。利用作物本身的生物學特性，通過調節根系的生長發育和形態結構，對于挖掘作物自身對磷素高效吸收利用的潛力，對磷素的吸收利用具有重要意義。

根系形態及其可塑性對植物磷效率具有重要作用[11-13]。根長與吸磷量正相關，而根半徑與磷的吸收效率成反比[14]。植株具有合理的三維空間分布和較長的總根長，其磷效率和產量高[15]。在水稻生產中，根系形態參數是決定其是否能高效吸收和利用磷的關鍵性因素[16]。已有的研究多關注根生長分布特征的定性描述，對根系表面積、根系直徑、根尖數等形態參數缺少有效的分析手段，有關水稻根系形態與磷吸收利用之間的關系尚不清楚。研究水稻的根系形態在不同供氮形態下的適應性差異及其在水稻磷吸收、累積的影響，明確根系形態與磷吸收累積的相關性，對于遴選磷高效水稻品種，提高磷利用效率、減少磷肥施用降低環境污染具有重要意義。

本研究采用營養液培養方法，利用根系專用掃描儀(Epson perfection V700 photo，日本)和根系形態專用分析軟件(Win RHIZO_Pro V2007d, Regent Instrument Inc. 加拿大)研究了102個水稻品種在相同濃度的NH4＋-N和NO3－-N供應條件下苗期植株生物量、磷含量和磷累積量及其與總根長、總根面積、總根體積、平均根系直徑、根尖數、分支數、交叉數等根系形態指標的相關性。通過對根系形態指標進行變異特征分析，擬合植株生物量、磷含量、磷累積量與根系形態指標之間的最優回歸模型，為磷高效種質的篩選提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗材料包括長江中下游地區主推的102個水稻品種/系(編號1~102)，分別由湖南省水稻研究所、安徽農業大學、安徽省農業科學院和南京農業大學提供(表1)。

選擇飽滿一致水稻種子，用10%的雙氧水消毒30 min后，自來水沖洗2~3遍，再用蒸餾水清洗干凈，放入底部墊有浸潤濾紙的發芽盒。水稻種子置于28 ℃恒溫培養箱中避光催芽，待出現胚芽鞘后，移至安科發芽紙上培養。將發芽種子沿寬邊均勻放置在發芽紙(規格38#: 25.4 cm×38.1 cm)上，卷成圓筒狀后用亞克力支撐架固定，垂直放入蒸餾水中，光照培養2 d后，依次在國際水稻研究所1/4和1/2標準濃度的水稻專用營養液中分別培養4 d，1倍標準濃度的水稻專用營養液中培養7 d后，用蒸餾水沖洗水稻根系后，移入相同氮濃度(40 mg/L)的NH4+-N和NO3--N營養液中培養10 d。國際水稻研究所水稻專用營養液的組成如下: NH4NO3408 mg/L，NaH2PO4?2H2O 46.8 mg/L，K2SO4174 mg/L，MgSO4?7H2O 393.6 mg/L，CaCl2111 mg/L，MnCl2?4H2O 1.98 mg/L，(NH4)6Mo7O24?4H2O 0.124 mg/L，H3BO30.62 mg/L，ZnSO4?7H2O 0.0574 mg/L，CuSO4? 5H2O 0.1 mg/L，FeSO4?7H2O 19.5 mg/L，檸檬酸 30 mg/L。含NH4+-N和NO3?-N的營養液分別用(NH4)2SO4和KNO3替換NH4NO3，含NH4+-N營養液中加入5.89 mg/L的雙氰胺(C2H4N4)以抑制可能發生的硝化作用，同時設置只加入5.89 mg/L的雙氰胺(C2H4N4)不含NH4+-N的營養液為對照。培養液每2 d更換一次，pH用1 mol/L 鹽酸或1 mol/L NaOH 調節至5.5±0.1。試驗分為NH4+-N和NO3--N兩個處理，每個處理3個重復，每個重復6株水稻幼苗，水稻培養至6葉期時收獲[17]。

表1 供試水稻品種(系)及編號

1.2 測定項目及方法

水稻培養至6葉期時，分別收獲植株的莖葉和根部樣品。部分莖葉和根部樣品于105℃下殺青30 min后，置75℃下烘干至恒重，稱量莖葉干質量與根部干質量，計算整株生物量、磷含量、磷累積量。水稻莖葉和根部樣品經H2SO4-H2O2消煮，釩鉬黃比色法測定植株全磷含量。莖葉磷累積量、根部磷累積量和整株磷累積量分別為莖葉、根部、整株生物量與其磷含量之積。

收獲時，每個水稻品種從3個重復試驗中各選擇1株水稻用于根系形態分析。新鮮水稻根系先用蒸餾水沖洗干凈表面附著物后，用根系形態專用掃描儀(Epson perfection V700 photo, 日本)數字化掃描后，根系形態分析專用軟件(WinRHIZO _Pro V2007d, Regent Instrument Inc. 加拿大)分析總根長、總根面積、總根體積、平均根系直徑、根尖數、分支數、交叉數等根系形態參數，根系形態參數為3次重復試驗的平均值。

1.3 數據分析方法

數據采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件進行統計分析，采用檢驗分析不同參數之間的顯著(<0.05)和極顯著水平(<0.01)。根系形態指標采用根系分析系統軟件WinRHIZO_Pro V2007d (Regent Instrument Inc.,加拿大)進行定量分析。采用逐步回歸分析建立NH4+-N和NO3?-N供應條件下水稻干質量、磷含量、磷累積量與根系形態參數之間的最優回歸方程。

2 結果與分析

2.1 不同氮素培養下水稻苗期各性狀分析

水稻在NH4+-N和NO3?-N培養條件下的苗期植株生物量差異顯著。在NH4+-N條件下，水稻生物量為11.31~150.77 mg/株，平均為67.87 mg/株，變異系數為52.99%，其中以兩優766的生物量最高，為150.77 mg/株，以豐兩優品種的生物量最低，為11.31 mg/株。在NO3?-N條件下，水稻生物量為11.73 ~141.27 mg/株，均值為63.60 mg/株，變異系數為53.96%，其中以甬優9號的生物量最高，為141.27 mg/株，以隆香優130的生物量最低，為11.73 mg/株。在相同供氮水平下，不同水稻品種在NH4+-N條件下的平均生物量高于其在NO3?-N條件下平均生物量(圖1-A)。

水稻植株在NH4+-N條件下的磷含量為0.27%~0.76%，均值為0.49%，變異系數為25.48%。其中，以鹽粳11的含磷量最高，為0.76%，以深兩優3117的含磷量最低，為0.27%。水稻植株在NO3?-N條件下的磷含量為0.21%~ 0.70%，均值為0.39%，變異系數為28.00%。其中，以豐兩優80的含磷量最高，為0.70%，以湘早秈24的含磷量最低，為0.21%。在相同供氮水平下，不同水稻品種在NH4+-N培養條件下的平均含磷量比其在NO3?-N條件下高0.10%(圖1-B)。

水稻植株在NH4+-N培養下的磷累積量為0.03~1.12 mg/株，均值為0.37 mg/株，變異系數為66.82%。其中，以鹽粳11號的磷累積量最高，為1.12 mg/株，以豐兩優品種的磷累積量最低，為0.03 mg/株。在NO3?-N培養下，水稻磷累積量為0.03~0.91 mg/株，均值為0.27 mg/株，變異系數為70.63%。其中，以豐兩優80的磷累積量最高為0.91 mg/株，以湘早秈24號品種的磷累積量最低，為0.03 mg/株。在相同供氮水平下，不同水稻品種在NH4+-N培養條件下的平均磷累積量高于其在NO3?-N條件下平均磷累積量(圖1-C)。

1，2……102分別表示供試水稻品種編號；A圖中單位為mg/株；B圖中單位為%；C圖中單位為mg/株

Fig. 1. Biomass(A), phosphorus content(B), phosphorus accumulation(C) of rice plants at the seedling stage cultured in NH4+-N and NO3?-N solutions.

不同大小寫字母分別代表在0.01和0.05水平上差異顯著。

Different uppercase and lowercase letters indicate significant differences at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

圖2 不同形態氮素營養對水稻根系形態的影響

Fig. 2. Effects of N forms on root morphology of rice plants.

2.2 不同氮素供應下水稻苗期根系形態性狀變異特征

根系形態是品種間差異的重要特征，變異系數越大，水稻品種間的差異越大。NH4+-N和NO3?-N條件下，水稻根系形態指標均表現出一定的變異性，變異系數變幅相差較大。在NH4+-N條件下，水稻根系形態指標變異系數范圍為19.28%~65.96%，后者為前者的3.47倍，變異系數呈根尖數＞總根長＞分枝數＞總根面積＞交叉數＞總根體積＞平均根系直徑的趨勢，其中平均根系直徑變異系數最小，為19.28%；而根尖數變異系數最大，為65.96%。在NO3?-N條件下，水稻根系形態指標變異系數呈根尖數＞分枝數＞總根長＞總根面積＞交叉數＞總根體積＞平均根系直徑的趨勢，其變異范圍為21.25%~63.17%；其中平均根系直徑變異系數最小，為21.25%，根尖數的變異系數最大，為63.17%(表2)。

由根系掃描圖(圖2)可以看出，NH4+-N條件下水稻的總根長、總根面積、根尖數、交叉數明顯較NO3?-N條件下增加，而不同氮形態供應下水稻的平均根系直徑、總根體積、交叉數并無明顯差異。NH4+-N營養對水稻根系發育的促進作用較NO3?-N明顯。

2.3 不同氮素供應下水稻苗期磷營養指標與根系形態相關性分析

供應NH4+-N，水稻整株生物量與平均根系直徑呈顯著負相關(相關性系數為?0.22)，而分別與總根長、總根面積、總根體積、根尖數、分枝數、交叉數呈極顯著正相關，相關性系數為0.81~0.93(表3)。總根長、總根面積、根尖數、交叉數與植株生物量相關性最為顯著。水稻整株磷含量與總根長、總根面積、總根體積、根尖數、分枝數、交叉數呈現顯著極顯著負相關，相關性系數為0.54~0.65；而與平均根系直徑呈現負相關，但相關性系數分別僅為?0.15。水稻整株磷累積量除與平均根系直徑呈負相關外(相關性系數為?0.21)，與其他根系形態指標皆呈極顯著正相關，相關性系數為0.77~0.88。總根長、總根面積、分枝數、交叉數與植株磷吸收累積相關性最為顯著。

在NO3?-N條件下，水稻整株生物量與平均根系直徑呈顯著負相關，而分別與總根長、總根面積、總根體積、根尖數、分枝數、交叉數呈極顯著正相關，相關系數為0.77~0.97。這與在NH4+-N供應下的相關性規律類似，而總根長、總根面積、根尖數、交叉數與植株生物量相關性最為顯著。水稻整株磷含量與總根長、總根面積、總根體積、根尖數、分枝數、交叉數呈極顯著正相關，相關系數為 0.33~0.56；而與平均根系直徑呈負相關，但相關性系數分別僅為?0.17。水稻整株磷累積量除與平均根系直徑呈負相關外(相關系數為?0.22)，與其他根系形態指標皆呈現極顯著正相關，相關性系數為0.63~0.89。總根長、總根長、總根面積、根尖數、交叉數與植株磷吸收累積相關性最為顯著。

表3 不同供氮形態下水稻生物量、磷養分指標與根系形態指標相關性分析

**表示在<0.01水平上呈極顯著相關，*表示在<0.05水平上呈顯著相關。

**means highly significant correlation at the 0.01 level (bilateral). *means significant correlation at the 0.05 level (bilateral).

2.4 不同氮素供應下水稻營養指標與形態指標的多元線性回歸分析

不同氮素供應條件下水稻植株生物量、磷含量和磷累積量與根系形態指標多元線性逐步回歸方程中，X對Y的決定系數皆呈顯著相關(表5)，其在NH4+-N供應條件下的決定系數(2)范圍為0.27~0.92，低于其在NO3?-N條件下的決定系數(2)范圍(0.40~0.94)。

在NH4+-N供應條件下，水稻植株生物量(1)、磷含量(2)、磷累積量(3)與根系形態指標之間的最優回歸模型分別如下：

1=?2.37+2×10-31+0.192+10-36+10-371)

2=0.01?4.09×10-772)

3=?22.75+8×10-36+ 4×10-373)

其中，在NH4+-N供應條件下，水稻不同品種根系形態指標中以總根長、總根面積、分枝數、交叉數對植株生物量的影響最大；以交叉數對植株磷含量的影響最大；以分枝數、交叉數對植株磷累積量的影響最大，且均達到了顯著差異水平。

在NO3?-N供應條件下，水稻植株生物量(4)、磷含量(5)、磷累積量(6)與根系形態指標之間的最優回歸模型分別如下：

4=?0.30+5.60×10?21+0.1724)

5=0.27?1.03×10?56+2.03×10?575)

6=?4.49+4×10?21+1×10?366)

在NO3?-N條件下，水稻不同品種根系形態指標中以總根長、總根面積對植株生物量的影響最大；以分枝數、交叉數對植株磷含量的影響最大；以總根長、分枝數對植株磷累積量的影響最大，且均達到了顯著差異水平。

3 討論

植物吸收養分的能力主要取決于根系，其中，根系形態性狀起著決定性的作用[18]。本研究發現，在不同供氮形態下，水稻植株的全磷含量和單株磷累積量上具有較大差異，植株根系形態學的差異也較顯著。這表明水稻不同供試品種植株磷累積量的差異主要與根系形態學上的差異有關。水稻磷高效吸收與其根系形態關系極為密切，良好的根系形態是水稻磷高效的重要基礎[19,35]。本研究結果表明，水稻根系形態中的總根長、總根面積、交叉數三個形態指標與水稻生物量及磷吸收累積量相關性最為顯著，即水稻可通過發育良好的根系形態來提高根系對磷的吸收和利用能力，從而提高地上部磷含量和磷積累量[20]。具有較好根形態構型的植株基因型，有利于從耕層土壤中吸收有效磷和其他養分，其產量和磷效率均較高[15]。水稻作為須根系植物，根系分布密度大，根長延展深，有利于形成不定根及次生側根適當分散、均勻分布，多數根留在表層吸磷、少數根扎到深處吸水的植株磷高效吸收理想根系特征，這與廖紅等的觀點基本一致[21]。前人研究發現，植物對磷素的吸收能力與位于根系根毛和根表皮細胞質膜上磷轉運蛋白(phosphate transporter)的親和性及其轉運生長介質中Pi的能力和效率密切相關[22]。因此，根系表皮和根毛細胞質膜上的高親和磷轉運蛋白的分布數量多、親和介質中P的K值低和磷轉運蛋白在膜內外的拓撲變構效率高，是磷高效水稻品種具有較多磷素累積量的分子生物學原理[37]。

表4 不同氮形態供應下水稻營養指標與形態指標多元逐步回歸分析

X(=1，2……7)分別表示水稻根系總根長、總根面積、平均根系直徑、總根體積、根尖數、分枝數、交叉數。

X(=1，2……7) represent total root length, root area, average diameter, root tip number, root branching number and root crossing number.

根系吸磷效率不僅與根系形態及品種的遺傳特性有關，同時也取決于氮素形態[23,24]。作物根系吸收NH4+-N和NO3?-N后，由于在吸收、儲存、運輸、同化過程上存在較大差異，導致根系形態發生變化，進而影響著作物對磷素的吸收利用[25-26]。已有的研究表明：NH4+-N進入植物細胞后與有機酸結合，形成氨基酸或酰胺，而NO3?-N在進入植物體后一部分還原成NH4+-N，并在細胞質中進行代謝，再參與水稻吸收代謝過程[27-29]。NH4+-N的吸收和還原比NO3?-N的吸收還原減少了能量的消耗，因此，NH4+-N條件下具有優越的根形態特征，根系長度、體積、分布密度和有效吸收面積均較大，這均有利于水稻根系與養分介質的接觸，提高磷的吸收能力[30-31]。本研究結果也證實，在單供NH4+-N的體系中，水稻的根系形態體系要高于單供NO3--N的體系，這是由于植物根系形態學的不同導致了其吸磷特性的差異[32]。植物根系在營養介質中分布面積越廣、延展越深越有利于其磷素的吸收利用[33]。在NH4+-N供應下，水稻根系具有發根力強、吸收面積大、分布密度大等特點，加快了地上部生長和主根伸長的速度，從而提高了磷的吸收利用效率。此外，NH4+-N和NO3?-N所帶電荷的不同，也導致了植物對磷素吸收、利用上的差異。NH4+-N供應有利于陰離子的吸收，而NO3?-N供應可以促進陽離子的吸收。這是因為供應NH4+-N時，植株會吸收大量NH4+-N進入體內，為了維持電荷平衡，植株會減少陽離子的吸收；同時，NH4+-N在根表的集聚對其他陽離子具有排斥作用，在一定程度上降低了其他陽離子的吸收，促進了陰離子吸收[34]。NO3?-N的作用正好相反，會減少陰離子的吸收，增加陽離子的吸收[35]。因此，硝態氮供應條件下水稻磷素累積降低的原因可能與硝態氮和磷酸根同為陰離子，水稻根系吸收存在競爭關系，特別是競爭根系細胞質膜上的轉運蛋白/載體有關[28,36]。

[1] Liedgens M, Soldati A, Stamp P. Root development of maize (L.) as observed with minirhizotrons in lysimeters., 2000, 40(6): 1665-1672.

[2] Yan X, Liao H, Beebe S E, Blair M W, Lynch J P. QTL mapping of root hair and acid exudation traits and their relationship to phosphorus uptake in common bean., 2004, 265(1/2): 17-29.

[3] Bates T R, Lynch J P. Stimulation of root hair elongation in Arabidopsis thaliana by low phosphorus availability., 1996, 19(5): 529-538.

[4] Jungk A. Root hairs and the acquisition of plant nutrients from soil., 2015, 164(2):121-129

[5] Bonser A M, Lynch J, Snapp S. Effect of phosphorus deficiency on growth angle of basal roots in phaseolus Vulgaris., 1996, 132(2): 281-288.

[6] Liao H, Rubio G, Yan X, Cao A Q, Brown K M, Lynch J P. Effect of phosphorus availability on basal root shallowness in common bean., 2001, 232(1/2): 69-79

[7] 沈宏, 嚴小龍. 根系分泌作用及其誘導機制. 生態環境學報, 2001, 10(4): 339-342.

Sheng H, Yan X L. Root exudation and their induced mechanism., 2001, 10(4): 339-342(in Chinese with English abstract)

[8] 張平. 氮形態對低磷脅迫下苗期玉米磷素吸收的影響及其機理. 南京: 南京農業大學, 2012.

Zhang P. Mechanisms and effects of nitrogen forms on phosphorus absorption of maize (L.) under phosphorus stress at seedling stage.Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2012. (in Chinese with English abstract)

[9] 鄒春琴, 楊志福. 氮素形態對春小麥根際pH與磷素營養狀況的影響. 土壤通報, 1994(4): 175-177.

Zhou C Q, Yang Z F. Effects of different form nitrogen on pH and phosphorus content of spring wheat rhizosphere., 1994(4): 175-177. (in Chinese with English abstract)

[10] 李朝霞. 磷匱乏影響玉米根系發育機制的研究. 濟南: 山東大學, 2011.

Li C X. Study on the mechanism of root developmental changes to phosphate deficiency in maize. Jinan: Shandong University, 2011. (in Chinese with English abstract)

[11] Chen X P, Cui Z L, Vitousek P M, Cassman K G, Matson P A, Bai J S. Integrated soil-crop system management for food security., 2011, 108(16): 6399-6404.

[12] 嚴小龍, 廖紅, 戈振揚. 植物根構型特性與磷吸收效率. 植物學報, 2000, 17(6): 511-519.

Yan X L, Liao H, Ge Z Y. root architectural characteristics and phosphorus acquisition efficiency in plants., 2000, 17(6): 511-519. (in Chinese)

[13] 趙靜, 付家兵, 廖紅,羅錫文. 大豆磷效率應用核心種質的根構型性狀評價. 科學通報, 2004, 49(13): 1249-1257.

Zhao J, Fu J B, Liao H, Luo X W. Properties evaluation of phosphorus efficiency on roots structure of soybean., 2004, 49(13): 1249-1257. (in Chinese)

[14] Forde B, Lorenzo H. The nutritional control of root development. Interactions in the root environment: An Integrated Approach. 2002: 51-68.

[15] 劉靈, 廖紅, 王秀榮, 嚴小龍. 不同根構型大豆對低磷的適應性變化及其與磷效率的關系. 中國農業科學, 2008, 41(4): 1089-1099.

Liu L, Liao H, Wang X R, Yan X L. Adaptive changes of soybean genotypes with different root architectures to low phosphorus availability as related to phosphorus efficiency., 2008, 41(4): 1089-1099. (in Chinese with English abstract)

[16] 李佳. 水稻根系應答根際水分與磷素環境變化的研究. 揚州: 揚州大學, 2015.

Li J. Study on rhizosphere moisture and phosphorus environment change of rice root response. Yangzhou: Yangzhou University, 2015. (in Chinese with English abstract)

[17] 陳晨, 龔海青, 張敬智, 郜紅建. 水稻根系形態與氮素吸收累積的相關性分析. 植物營養與肥料學報, 2017, 23(2): 333-341.

Chen C, Gong H Q, Zhang J Z, Gao H J. Correlation between root morphology and nitrogen uptake of rice., 2017, 23(2): 333-341. (in Chinese with English abstract)

[18] Lynch J. Root Architecture and Plant Productivity.1995, 109(1): 7-13.

[19] 李寶珍, 王松偉, 馮慧敏, 徐國華. 氮素供應形態對水稻根系形態和磷吸收的影響. 中國水稻科學, 2008, 22(6): 665-668.

Li B Z, Wang S W, Feng H M, Xu G H. Effects of nitrogen forms on root morphology and phosphate uptake in rice., 2008, 22(6): 665-668 (in Chinese with English abstract)

[20] Ladha J K, Kirk G J, Bennett J, Peng S, Reddy C K, Reddy P M, Singh U. Opportunities for increased nitrogen-use efficiency from improved lowland rice germplasm., 1998, 56(1/2): 41-71.

[21] 廖紅, 戈振揚, 戈振場, 嚴小龍. 水磷耦合脅迫下植物磷吸收的理想根構型:模擬與應用. 科學通報, 2001, 46(8): 641-646.

Liao H, Ge Z Y, Yan X L, Yan X L. Optimized root architecture for phosphorus acquisition under water and phosphorus stress: Simulation and application., 2001, 46(8): 641-646. (in Chinese with English abstract)

[22] Muchhal U S, Pardo J M, Raghothama K G. Phosphate transporters from the higher plantthaliana., 1996, 93(19): 10519.

[23] 李寶珍, 辛偉杰, 徐國華. 氮饑餓水稻利用不同形態氮素的差異及其生理機制. 土壤學報, 2007, 44(2): 273-279.

Li B Z, Xin W J, Xu G H. Physiological mechanisms in uptake and use of different forms of nitrogen by nitrogen starved rice crop., 2007, 44(2):273-279. (in Chinese with English abstract)

[24] 范志強. 氮磷營養及氮形態對水曲柳幼苗生長和生理的影響機制. 沈陽: 東北林業大學, 2004.

Fan Z Q. Effects of nitrogen, phosphorus and nitrogen forms on growth and physiological traits of fraxinus mandshurica seedlings. Shenyang: Northeast Forestry University, 2004 (in Chinese with English abstract)

[25] 張彥東, 范志強, 王慶成, 王政權. 不同形態N素對水曲柳幼苗生長的影響. 應用生態學報, 2000, 11(5): 665-667.

Zhou Y D, Fan Z Q, Wang Q C, Wang Z Q. Effects of different nitrogen forms on growth ofseedlings., 2000, 11(5): 665-667.(in Chinese with English abstract)

[26] Miller M H. Effects of nitrogen on phosphorus absorption by plants., 1974.

[27] Thien S J, Mcfee W W. Effect of Nitrogen on phosphorus transport systems inL.1972, 36(4): 617-620.

[28] Smith F W, Jackson W A. Nitrogen enhancement of phosphate transport in roots ofL.: I. Effects of ammonium and nitrate pretreatment., 1987, 84(4): 1314-1318.

[29] Hirel B, Limami A M. Prospects for improving nitrogen use efficiency: Insights given by 15 N-labelling experiments., 2002, 2(1/2): 133-144.

[30] Radin J W. Differential regulation of nitrate reductase induction in roots and shoots of cotton plants., 1975, 55(2): 178-182.

[31] Zhang H, Xue YG, Wang ZQ, Yang J, Zhang J. Morphological and physiological traits of roots and their relationships with shoot growth in “super” rice., 2009, 113(1): 31-40.

[32] Mackown C T, Jackson W A, Volk R J. Restricted nitrate influx and reduction in corn seedlings exposed to nitrate and ammonium nutrition., 1982, 62(9): 353-359.

[33] Bonser A M, Lynch J, Snapp S. Effect of phosphorus deficiency on growth angle of basal roots in Phaseolus vulgaris., 1996, 132(2): 281-288.

[34] Ingestad T, Agren G I. The Influence of plant nutrition on biomass allocation., 1991, 1(2): 168.

[35] Serna M D, Borras R, Legaz F, Primo-Millo E. The influence of nitrogen concentration and ammonium /nitrate ratio on N-uptake, mineral composition and yield of citrus., 1992, 147(1): 13-23.

[36] Muchhal U S, Pardo J M, Raghothama K G. Phosphate transporters from the higher plant., 1996, 93(19): 10519.

Correlation Between Root Morphology and Accumulation of Phosphorus in Rice Seedlings under Different N Forms

CHEN Chen, GONG Haiqing, JIN Mengcan, GAO Hongjian*

(,,,,;,:)

【Objective】Plant root morphology has certain plasticity for adapting to low phosphorus stress, and is of great significance for improving phosphorus absorption and utilization. Therefore, we used 102 major rice varieties in the middle and lower reaches of the Yangtze River as the tested materials to study the correlation between root morphology and phosphorus uptake of rice seedlings. 【Method】Hydroponic experiments were conducted to investigate the influences of NH4+-N and NO3?-N at the same concentration (40 mg?L-1) on dry weight, P concentrations and contents as well as the root morphology.【Result】At the six-leaf stage of rice incubated under the same concentration of nitrogen, the average biomass of the rice seedlings amounted to 67.87 mg per plant in the NH4+-N solution, 4.27 mg higher than that in the NO3－-N solution. The average P content was 0.49% when grown in the NH4＋-N solution, 0.10% higher than that of rice seedlings grown in the NO3－-N solution. In addition, the average accumulation of P in the seedlings was 0.37 mg per plant when supplied with NH4＋-N, 0.10 mg higher than that supplied with NO3－-N. The coefficient of variation of root morphological indexes were in the order of the number of tips > total root length > the number of branches > total root area > the number of crossing > the total root volume > average diameter in the NH4＋-N solution; the coefficient of variation of root morphological indexes were in the order of the number of tips > the number of branches > total root length > total root area > the number of crossing > the total root volume > average diameter in the NO3－-N solution. The total root length, total root area, branching number and crossing number were significantly correlated with biomass, P content, and P accumulation in rice plants in the NH4＋-N solution; whereas the total root length, total root area, tip number and crossing number were significantly correlated with biomass, P content, and P accumulation in rice plants in the NO3－-N solution.【Conclusion】The correlations between P uptake and the indices of root morphology when plants were supplied with NH4＋-N were higher than those supplied only with NO3－-N. The total root length, total root area and crossing number might be important indicators for evaluating the P use efficiency of rice at seedling stage.

rice; nitrogen forms; root morphology; P uptake and accumulation

10.16819/j.1001-7216.2019.8059

S143.1; S143.2; S511.01

A

1001-7216(2019)02-0167-09

2018-05-07；

2018-11-26。

國家科技支撐計劃資助項目(2013BAD07B08)；國家重點研發計劃資助項目(2016YFD0200107, 2016YFD0300801, 2016YFD0300900)。